Collème bâche (Collema coniophilum): évaluation et rapport de situation du COSEPAC

Menacée – 2010

Table des matières

Information sur le document

• COSEPAC – Sommaire de l'évaluation
• COSEPAC – Résumé
• Description et importance de l'espèce sauvage
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Description générique
  • Espèces similaires
  • Unités désignables
  • Importance particulière
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
  • Aire de répartition canadienne
  • Activités de recherche
• Habitat
  • Besoins en matière d'habitat
  • Tendances en matière d'habitat
• Biologie
  • Cycle de vie et reproduction
  • Herbivores
  • Physiologie
  • Dispersion et migration
  • Relations interspécifiques
  • Adaptabilité
• Tailles et tendances des populations
  • Activités et méthodes d'échantillonnage
  • Abondance
  • Fluctuations et tendances
  • Immigration de source externe
• Menaces et facteurs limitatifs
• Protection, statuts et classifications
  • Protection et statuts légaux
  • Protection et statuts non prévus par la loi
  • Protection et propriété de l’habitat
• Remerciements et experts contactés
• Sources d’information
• Sommaire biographique du rédacteur du rapport
• Collections examinées

Liste des figures

• Figure 1. Collema coniophilum : habitudes. Photo : Tim Wheeler
• Figure 2. Répartition mondiale du Collema coniophilum
• Figure 3. Principales localités de collecte des macrolichens en Colombie-Britannique. Ces localités fournissent les données d'environ 40 000 spécimens déposés à l'Université de la Colombie-Britannique et actuellement répertoriés dans la base de données. De nombreuses données supplémentaires, n'apparaissant pas ici, existent dans des bases de données privées ou dans d'autres herbiers

Liste des tableaux

• Tableau 1. Sommaire des différentes localités où se trouvent les populations canadiennes de Collema coniophilum ainsi que de leur statut historique et actuel
• Tableau 2. Sommaire des localités appuyant la croissance du Collema coniophilum : leurs documentations antérieures et les menaces potentielles. Des renseignements détaillés sur la localité sont présentés à l'annexe 1

Liste des annexes

• Annexe 1. Collections connues du macrolichen endémique nord-américain Collema coniophilum

Information sur le document

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2010. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le collème bâche (Collema coniophilum) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. x+ 25p.

Note de production :
Le COSEPAC remercie Trevor Goward qui a rédigé le rapport de situation provisoire sur le collème bâche, Collema coniophilum, préparé en vertu d'un contrat avec Environnement Canada. La participation de l’entrepreneur à la rédaction du présent rapport de situation a pris fin avec l'acceptation du rapport provisoire. Toutes les modifications apportées au rapport de situation durant la préparation subséquente des rapports de situation provisoires de deux et six mois ont été supervisées par René Belland, J., le coprésident du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel
Site Web

Illustration/photo de la couverture :
Collème bâche -- photographie par Tim Wheeler.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2011.
N^o de catalogue CW69-14/606-2011F-PDF
ISBN 978-1-100-94812-6

COSEPAC
Sommaire de l'évaluation

Sommaire de l’évaluation – mai 2011

Nom commun
Collème bâche

Nom scientifique
Collema coniophilum

Statut
Menacée

Justification de la désignation
Ce cyanolichen foliacé arboricole est endémique au Canada, où il occupe une aire de répartition restreinte se limitant aux forêts anciennes à sol calcaire situées dans les régions humides de l'intérieur de la Colombie-Britannique. Le lichen est mal adapté pour la dispersion, car il n'a jamais été trouvé avec des organes de reproduction sexuée, et ses propagules végétatives ont une faible capacité de dispersion. L'aire de répartition du lichen semble connaître un déclin dû à la perte continue des forêts anciennes par la coupe à blanc. Les facteurs expliquant la rareté de l'espèce et son étroit endémisme ne sont pas bien compris.

Répartition
Colombie-Britannique

Historique du statut
Espèce désignée « menacée » en novembre 2010.

COSEPAC
Résumé

Collème bâche
Collema coniophilum

Description et importance de l'espèce sauvage

Le collème bâche, Collema coniophilum, est un lichen foliacé particulier, de taille modérée, qui possède plusieurs grands lobes principalement arrondis mesurant au plus 2 à 4 (- 5) mm de large. La surface supérieure lisse va du vert olive foncé à marron noirâtre et se recouvre légèrement de « boursouflures » à sa base, qui finissent par s'étendre vers le haut pour devenir de grandes rainures inférieures. De petites saillies noirâtres ayant la forme d'un doigt sont présentes sur la surface supérieure et font ressortir le contraste avec cette dernière. La couleur de la surface inférieure varie du vert olive foncé au beige olive pâle et comporte parfois des touffes de poils blancs minuscules.

Répartition

On sait actuellement que le collème bâche est endémique au Canada. Son aire de répartition principale occupe une partie limitée et humide du sillon des Rocheuses, environ 65 km à l'est de Prince George; en outre, on sait qu'elle s'étend du cours supérieur de la rivière Adams dans la chaîne Columbia, à 20 km au sud-est de la rivière Blue. Sur le plan biogéoclimatique, ces régions sont situées dans les sous-biozones les plus humides et les plus fraîches de la zone du cèdre et de la pruche de l'Intérieur ainsi que de la zone subboréale de l'épinette.

Habitat

Dans l'ensemble de son aire de répartition, le collème bâchesemble être limité à des arbres à base riche ou enrichie, notamment le sapin subalpin, la pruche de l'Ouest, l'épinette d'Engelmann et, dans une bien moindre mesure, le peuplier occidental, le peuplier faux-tremble et le cèdre rouge de l'Ouest. Sa pousse à un emplacement donné est grandement améliorée par l'enrichissement en nutriments à partir de plusieurs sources et elle dépend sans doute de ce facteur. L'espèce a seulement été détectée dans des forêts anciennes humides qui datent de plus 100 ans environ.

Biologie

Le collème bâche est un lichen envahisseur des jeunes ramilles. Il semble être une espèce asexuée qui se reproduit exclusivement par l'intermédiaire d'excroissances à grains grossiers de la surface supérieure connues sous le nom d'isidies. Les isidies sont trop larges pour être efficacement dispersées par le vent; en outre, étant donné qu'elles n'ont aucun mécanisme particulier d'adhésion, on prévoit rarement leur dispersion sur les pieds d'oiseaux sur de longues distances. Cependant, dans le cas où une isidie atteint un nouvel emplacement, l'établissement n'est susceptible de se produire que sur des ramilles ou de jeunes branches riches en nutriments ou enrichies de ceux-ci. Dans les parties les plus humides de l’aire de répartition géographique du collème bâche, on trouve sans doute rarement des ramilles et des branches riches en nutriments en raison des effets de lessivage des fortes précipitations. Cela réduit grandement la fréquence d’occurrence de l'espèce.

Tailles et tendances des populations

À ce jour, le collème bâche a été repéré dans seulement huit localités dans le monde entier, et sa population comporte un total de 170 thalles. De récentes tentatives de déplacement de cette espèce dans trois de ces localités n'ont pas porté leurs fruits, malgré le fait que deux d'entre elles jouissent désormais d'une protection par l'établissement de parcs provinciaux. La troisième localité a été perdue en raison de l'augmentation récente de la coupe à blanc.

Dans l'une des quatre autres localités, le collème bâche se trouve plutôt en grand nombre; on y a relevé près de 140 thalles en 2006. Même là, il existe toutefois des preuves du déclin de sa population, lequel découle probablement de la baisse récente du trafic routier, qui a automatiquement fait diminuer l'incidence de poussière des routes (voir la section ci-dessous).

Menaces et facteurs limitatifs

Jusqu’ici, le collème bâche a seulement été localisé dans des forêts anciennes; on ne sait pas s'il pousse dans des forêts plus jeunes. Ainsi, il fait peu de doute que la perte de forêts anciennes due à la coupe à blanc engendre une baisse correspondante de cette espèce, du moins dans des conditions naturelles. En revanche, il existe des preuves que les activités d'exploitation forestière peuvent en fait stimuler la pousse du collème bâche à certains sites, par la création artificielle de noyaux d'enrichissement en nutriments associés à la poussière calcaire des routes. Par conséquent, le seul fait de transporter des grumes vers une scierie semble favoriser l'établissement de populations non négligeables de cette espèce. Il n'est pas certain que le collème bâche puisse s'accumuler en une quantité aussi importante que 140 thalles dans une localité, dans des conditions naturelles. Tant que l'effet de la poussière persistera, et que les peuplements anciens qui soutiennent le collème bâche demeureront intacts, on pourra entrevoir l'avenir de cette espèce comme étant protégé. Malheureusement, il n'existe aucune méthode simple permettant de garantir que les forêts anciennes recouperont indéfiniment les routes de gravier calcaire. Qui plus est, les pratiques d'utilisation des terres qui, par la perte de forêts anciennes ont tendance à limiter le collème bâche à une petite quantité de peuplements de bord de route artificiellement améliorés, mettent clairement en péril cette espèce (p. ex. par l'augmentation de sa vulnérabilité aux perturbations entraînant le remplacement de peuplements, telles que les incendies de forêt, les maladies, les infestations d’insectes et des chablis.

Protection, statuts et classifications

À ce jour, le collème bâche est protégé en vertu de la loi dans seulement deux des huit localités où il a été documenté. Malheureusement, il ne semble plus être présent à l'une ou l'autre de ces localités. Ailleurs dans toute son aire de répartition, il est vulnérable à la perte de l'habitat à cause de l'exploitation forestière.

Résumé technique

Collema coniophilum

Collème bâche Crumpled Tarpaper Lichen

Répartition au Canada (province/territoire/océan) : Colombie-Britannique

Données démographiques

Information sur la répartition

^* Voir les documents : Instructions pour la préparation des rapports de situation du COSEPAC et Définitions et abréviations approuvées par le COSEPAC.

Nombre d'individus matures (dans chaque population)

Analyse quantitative

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

Populations naturelles :
1) Perte des forêts anciennes à cause de l'exploitation forestière

Populations attribuables à la poussière des routes :
1) Réductions de la poussière des routes, en raison du scellement au bitume, du pavage ou de la diminution de la circulation routière.
2) Perte de vieux peuplements (calcaires) en bordure de route en raison d’incendies de forêt, d'infestations d’insectes et de chablis.

Immigration de source externe (immigration de l'extérieur du Canada)

Statut existant

COSEPAC  : Espèce désignée « menacée » en novembre 2010.

Autres sources de renseignements :

Statut et justification de la désignation

Applicabilité des critères

Critère A :
Sans objet. Déclin inféré présumé, mais taux inconnu.

Critère B :
Sans objet. Ne montre ni de fragmentation grave (a) ni de fluctuations extrêmes (c).

Critère C :
Peut correspondre au critère « en voie de disparition », C2a(i), mais des incertitudes existent quant au déclin continu, en raison du manque de réalisation de relevés documentés dans certaines parties de l'aire de répartition de l'espèce.

Critère D :
Correspond au critère « espèce menacée », D1, (population totale inférieure à 1 000 individus).

Critère E :
Données non disponibles pour l'analyse de la viabilité de la population ( AVP ).

Historique du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine la situation, à l'échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés et populations (importantes à l'échelle nationale) sauvages jugées en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mollusques, lépidoptères, plantes vasculaires, lichens et mousses.

Composition du COSEPAC
Le COSEPAC est formé de représentants des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique) et de trois organismes non gouvernementaux, ainsi que des coprésidents des groupes de spécialistes des espèces. Le Comité se réunit pour examiner les rapports sur la situation des espèces candidates.

Définitions 2010

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Espèce disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Espèce menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Espèce non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
****Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d'Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Rapport de situation du COSEPAC sur le Collème bâche Collema coniophilum au Canada - 2010.

Description et importance de l'espèce sauvage

Nom et classification

Collema coniophilum Goward 2010
Division : Ascomycota
Classe : Lecanoromycetes
Ordre : Peltigerales
Famille : Collemataceae

Le collème bâche, Collema coniophilum, a récemment été défini comme lichen par Spribille et al. (2009) dans la zone du lac Bowron au sein du bassin hydrographique du fleuve Fraser. L'épithète est dérivée du grecque konis, qui veut dire poussière et philos, qui signifie aimer : une référence à l'affinité de cette espèce pour les arbres imprégnés de poussière calcaire des routes. Le nom commun est descriptif.

Les organes sexuels de fructification (apothécies) ne sont pas présents chez le Collema coniophilum, ce qui complique sa classification par rapport à ses congénères. D'après les caractères morphologiques, il semble, toutefois, que l'espèce appartienne au groupe des Collema cristatum : un assemblage  d'espèces croissant sur des roches (saxatiles) et limitées à l'hémisphère Nord (Degelius, 1954). Si cette classification demeure, notamment par l'application de méthodes moléculaires, le C. coniophilum sera alors le seul congénère du groupe poussant sur des roches.

Description morphologique

Le Collema coniophilum (figure 1) est un lichen gélatineux, c'est-à-dire que son partenaire de photosynthèse, en occurrence le Nostoc, est intégré à une matrice gélatineuse distribuée à l'intérieur du thalle. Il s'agit d'un thalle foliacé, de 1,5 à 2,5 (−3) cm de large, opprimé de façon souple ou ayant souvent une partie montant le long des marges; il possède plusieurs lobes plutôt larges et principalement arrondis, dont les plus larges mesurent entre 2 et 4 (−5) mm de large. Ces lobes sont relativement épais à leurs extrémités et, à cet endroit, forment une bordure de 250 à 350 µm d'épaisseur (humide), et de 200 à 300 µm ailleurs, sauf dans les parties centrales apprimées qui présentent souvent une membrane « étendue » distincte. La surface supérieure de cette membrane est vert olive foncé à marron noirâtre (olive pâle dans les parties « étendues ») et lisse à légèrement recouverte de « boursouflures ». Ces dernières s'accroissent ensuite pour devenir de larges crêtes basses, puis finalement un réseau complexe de plis étroits. Les isidies présentes sur la surface supérieure, qui sont noirâtres ou, dans tous les cas, plus foncées que cette dernière, possèdent des grains grossiers de 0,05 à 0,2 mm de large; elles sont dispersées ou concentrées et s'étendent vers les extrémités de lobes jeunes et en croissance active et constante. Ces isidies sont également présentes sur les marges des lobes dont la surface est plane et plus souvent ondulée; la surface inférieure peut aller du vert olive foncé au beige olive (parties centrales), ne possède pas de rhizines, et forme parfois des touffes de poils blancs minuscules. Les apothécies sont inconnues. On trouve occasionnellement des pycnides jaune pâle mesurant de 0,15 à 0,2 mm de large sur la surface supérieure. On note, par ailleurs, des conidiospores en forme de tige mesurant de 4,5 à 5 µm sur 1,5 µm.

Figure 1.  Collema coniophilum : habitudes. Photo : Tim Wheeler.

Le Collema coniophilum est une espèce très variable qui croît rapidement non seulement près des extrémités des lobes, comme pour la majorité des autres lichens, mais également de façon régulière dans tout le thalle. Une croissance latérale semble être en corrélation avec le degré de jonction; les parties appressées étroitement s'étendent rapidement vers l'extérieur dans toutes les directions sous forme de petites membranes, causant ainsi la séparation des parties boursouflées de la surface supérieure. Les boursouflures continuent également de croître pendant la durée de vie du thalle, formant d'abord des crêtes basses qui se développent finalement en plis larges et surélevés ayant la forme de bâches. En revanche, dans les thalles plus souplement attachés, les parties membraneuses sont plus ou moins absentes, et les plis sont plus constants, du moins lorsqu'ils sont arrivés à maturité.

Description générique

Le Collema est un congénère des lichens foliacés de petite à moyenne taille (rarement crustose) possédant un thalle non stratifié qui devient boursouflé et gélatineux lorsqu'il est humide. La surface supérieure est vert olive foncé à marron noirâtre et semble plutôt fade, en raison d'un manque de cellules corticales. La surface inférieure, elle, n'a pas de cortex et est de la même couleur que la surface supérieure; elle présente souvent soit des excroissances mutiques clairsemées (haptères) ou des touffes de poils blancs minuscules qui attachent le lichen à la surface de soutien. On trouve des isidies chez de nombreuses espèces, contrairement aux sorédies. Le photobionte est composé d'une cyanobactérie (Nostoc) sous forme de cellules gris olive pâle mesurant de 5 à 7 µm; ces dernières sont dispersées partout dans le thalle et forment souvent en partie des chaînons souples. Les apothécies, s'il y en a, possèdent un disque marron pâle, marron rougeâtre ou marron noirâtre, et sont bordées d'une marge thalline. Les asci contiennent normalement huit spores, mais peuvent contenir de 2 à 16 spores, selon l'espèce. Les spores, elles-mêmes, varient considérablement et peuvent comprendre deux cellules ou plus (muriformes). Il n'y a pas d'acides lichéniques. La plupart des espèces colonisent des substrats à base riche, y compris les sols, les roches et les arbres à des endroits secs à plutôt humides.

Le Leptogium est similaire, mais possède une surface supérieure plus brillante et plus « compacte » due à la présence d'un cortex de l’épaisseur d'une cellule. De nombreuses espèces de Leptogium ont un reflet bleuté, bien que la couleur de leur surface puisse varier du marron rougeâtre à noirâtre selon l'espèce.

D'après sa définition actuelle, le Collema est un congénère hétérogène composé de 22 groupes morphologiques (Degelius, 1974). Le Collema coniophilum semble appartenir au groupe des C. cristatum qui comprend lui-même sept espèces situées en Amérique du Nord occidentale, y compris le C. cristatum [(L.) F.H. Wigg], le C. fuscovirens [(With.) J.R. Laundon] et le C. undulatum [Laurer]. Toutes ces espèces se limitent à l'hémisphère Nord, et sont communes dans l'ouest (Goward et al., 1994; Brodo et al., 2001).

Espèces similaires

Malgré sa grande variabilité, le collème bâche, Collema coniophilum, est une espèce plutôt distincte qui est caractérisée par son thalle vert olive foncé, son intérieur gélatineux, ses lobes relativement larges et épais qui forment une bordure à leurs extrémités, sa surface supérieure, en partie « boursouflée » et comportant des crêtes, présente des isidies à grains grossiers se développant vers l’extérieur jusqu’au bout des lobes en croissance rapide et régulière. Son plus proche congénère semble être le C. fuscovirens [(With.) Laundon], dont les lobes sont aussi fins que du papier. Les isidies sont limitées aux parties intérieures du thalle et ne sont donc pas présentes aux extrémités des lobes en expansion rapide. En outre, cette espèce pousse directement sur des roches, tandis que le C. coniophilum n’a été signalé que sur les branches d’arbres. Pareillement, le C. furfuraceum [(Arnold) Du Rietz] et le C. subflaccidum [Degel.] sont, toutefois, plus facilement distinguables par leur aspect plus plat et plus appressé, leurs extrémités de lobes minces et uniformes, l'absence de plis sur leur surface supérieure ainsi que d'isidies aux extrémités de leurs lobes en croissance rapide.

La confusion avec le Collema auriforme vient du fait que les deux espèces produisent des isidies à grains et de la tendance qu'ont les parties centrales du thalle à prendre une forme « étendue » et membraneuse. Le Collema coniophilum ressemble davantage au C. auriforme, car ils possèdent tous deux des extrémités de lobes fortement boursouflées. Chez la deuxième espèce, cependant, la surface supérieure n'a pas de « boursouflures », et les isidies sont limitées à des crêtes sur les vieilles parties du thalle; les isidies apparaissent rarement sur les parties appressées et ne s'étendent apparemment jamais vers l'extérieur jusqu’aux extrémités des lobes en croissances rapide. Par ailleurs, contrairement au C. coniophilum, le C. auriforme semble pousser exclusivement sur le sol (Degelius, 1954, sous C. auriculatum).

Unités désignables

Seule une unité désignable est reconnue aux fins d’évaluation; le lichen se trouve dans une seule écozone.

Importance particulière

Le statut du C. coniophilum en tant que lichen endémique à l'ouest du Canada est exceptionnel parmi les macrolichens, dont la plupart des espèces présentent une répartition vaste et souvent intercontinentale (Ahti, 1977). Encore plus surprenant, l'aire de répartition mondiale de cette espèce semble se situer entièrement dans une petite région de forêts anciennes humides de l’intérieur de la Colombie-Britannique. À partir de ces observations, on peut établir que l'assurance du bien-être à long terme du C. coniophilum est une responsabilité uniquement canadienne.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Collema coniophilum semble être endémique au Canada et limité à des régions humides de l’intérieur de la Colombie-Britannique (figure 2). En partie en raison d’une exigence physiologique marquée pour des concentrations élevées d'enrichissement en calcium (voir ci-dessous), cette espèce a peu de chance de pousser dans les zones côtières où les nutriments du couvert forestier sont constamment lessivés à la suite de fortes précipitations en hiver (Farmer et al., 1991). Ce phénomène pourrait expliquer, par exemple, son absence dans les forêts des États américains du nord-ouest bordés par le Pacifique, malgré des activités de recherche soutenues de la part des lichenologues datant du milieu des années 1970. Une observation similaire peut être faite concernant le sud-est de l'Alaska, où la flore lichénique épiphyte est par comparaison relativement bien connue (Geiser et al.,1998).

Figure 2. Répartition mondiale du Collema coniophilum.

Aire de répartition canadienne

Le Collema coniophilum a, de façon notable, une aire de répartition limitée (figure 2). La première collecte connue a été menée en 1991, à Hungary Creek, près de l'extrémité nord de la vallée Robson. Depuis, on a observé l'espèce à deux autres localités dans la vallée Robson ainsi qu'à quatre localités à proximité du lac Purden, à l'est de Prince Georges. (Tel qu'il est utilisé dans le présent rapport, « localité » fait référence à une occurrence séparée de toutes les autres occurrences d'au moins 1 km). À l'extérieur de la vallée Robson, le C. coniophilum a été décelé seulement dans la vallée du cours supérieur de la rivière Adams (figure 2, annexe 1). Sur le plan biogéoclimatique, ces régions sont situées dans les sous-biozones les plus humides et les plus fraîches de la forêt de cèdre et de pruche de l'Intérieur ainsi que de la zone subboréale de l'épinette (Meidinger et Pojar, 1991). En tenant compte des localités du cours supérieur de la rivière Adams et de Viking Ridge, la zone d'occurrence est de 3 218 km², et l'indice de la zone d'occupation est de 28 km².

Activités de recherche

La flore lichénique de la Colombie-Britannique est bien connue, et des collectes et des inventaires ont été réalisés dans de nombreuses zones de la province. La figure 3 présente un sous-ensemble des localités où la documentation générale de cette flore lichénique a été effectuée. T. Goward a examiné un grand nombre de spécimens d'espèces du genre Collema dans de nombreux herbiers du monde entier, mais il n'a pas découvert d'observations supplémentaires sur le lichen. Par conséquent, il est considéré peu probable que d'autres lichenologues puissent trouver des observations supplémentaires sur cette espèce, même si toutes les collections d'herbiers étaient entièrement cataloguées.

Figure 3.  Principales localités de collecte des macrolichens en Colombie-Britannique. Ces localités fournissent les données d'environ 40 000 spécimens déposés à l'Université de la Colombie-Britannique et actuellement répertoriés dans la base de données. De nombreuses données supplémentaires, n'apparaissant pas ici, existent dans des bases de données privées ou dans d'autres herbiers.

Habitat

Besoins en matière d'habitat

Comme beaucoup d'autres de ses congénères (Degelius, 1954), le C. coniophilum semble être un lichen calcicole robuste. Ainsi, il pousse uniquement dans les habitats soumis à un enrichissement de calcium appréciable. À l'heure actuelle, il semble que les besoins en habitat soient satisfaits dans deux contextes, notamment naturel et anthropique.

Dans des conditions naturelles, le C. coniophilum parait limité principalement aux conifères du sous-étage qui poussent dans des zones de dégouttement au sol d'arbres « pompes » de plus grande taille, à cinq mètres du sol au plus, en particulier des peupliers occidentaux (Populus trichocarpa) et des peupliers faux-tremble (Populus tremuloides). Goward et Arsenault (2000) ont avancé que les racines de ces arbres absorbent efficacement les nutriments du sol et les transfèrent dans le couvert forestier. Normalement, l'arbre « pompe » n'est lui-même pas colonisé, mais il existe des exceptions. Ainsi, on a trouvé du C. coniophilum poussant sur du cèdre rouge à la localité de Hungary Creek, tandis que le phénomène s'est également produit dans le collet d'un peuplier tombé dans la haute rivière Adams (Populus spp.). Les arbres servant le plus fréquemment d'arbres-hôtes à cette espèce comprennent le sapin subalpin (Abies lasiocarpa S. lat.), l'épinette blanche (Picea glauca) et la pruche de l'Ouest (Tsuga heterophylla). Dans les sous-biozones les plus humides de la forêt de cèdre et de pruche de l'Intérieur, le C. coniophilum a tendance à s'établir uniquement dans les couverts forestiers intermédiaires ou supérieurs de ses arbres-hôtes, probablement en raison d'un besoin d'intensité lumineuse plus élevée. Il n'y a que dans les forêts anciennes ouvertes de la zone subboréale de l'épinette, comme à la localité du chemin forestier du lac Bowron, que l'on note un établissement régulier de l'espèce dans le couvert forestier inférieur.

La pousse du Collema coniophilum est également stimulée par la poussière calcaire provenant de chemins gravelés de l'industrie forestière. Citons comme exemple probant, la localité englobant la zone forestière du lac Bowron où la poussière créée par un chemin emprunté pour l'exploitation forestière maintient en vie la plus importante population connue de l'espèce. Cela est peut-être dû à la poussière provenant de matériaux de revêtement routier issus d'une carrière de calcaire (Goward et Campbell, rapport inédit).

Bien entendu, on ne sait pas si le Collema coniophilum était présent dans la localité du chemin forestier du lac Bowron avant la construction de la route entre le milieu et la fin des années 1970. Ce qui est certain, c'est que cette localité soutient un extraordinaire assemblage de lichens gélatineux épiphytes composé d'au moins 11 espèces de Collema, de Lempholemma et de Leptogium (Goward et Campbell, rapport inédit). La plupart de ces espèces sont apparemment restreintes à une bande étroite située à une distance de 50 à 100 m de la route. À des distances supérieures, la flore lichénique gélatineuse diminue à des niveaux de base, avec environ quatre espèces. Une hypothèse raisonnable consiste à avancer qu'au moins certains membres de l'actuelle flore lichénique gélatineuse ont colonisé la localité du chemin forestier du lac Bowron à la suite de la construction de la route. Si tel est le cas, alors cette localité peut éventuellement être vue comme une sorte de « boîte de Pétri » à l'échelle du paysage, dans laquelle des diaspores isolées de lichens gélatineux exigeants en calcium ont réussi à s'établir au cours des trois dernières décennies. Ce qui est vraiment surprenant ici est la rapidité avec laquelle la flore existante doit s’être assemblée : ce qui laisse entendre de solides preuves d'un apport constant de diaspores lichéniques gélatineuses. En l'absence d'un enrichissement par la poussière des routes, la plupart de ces diaspores ne pourraient simplement pas s'établir.

Enfin, il faut souligner que le Collema coniophilum n'a été observé que dans les forêts anciennes. Dans la zone biogéoclimatique de la forêt du cèdre et de la pruche de l'Intérieur, ce phénomène reflète, au moins en partie, le besoin d'une luminosité adéquate, étant donné que les forêts anciennes dans cette zone ont tendance à présenter une structure de forêt plus ouverte que les jeunes forêts, qui n’ont pas encore subi une exclusion découlant de la compétition. La situation semble être similaire dans la zone biogéoclimatique de l'épinette où, en outre, il faut suffisamment de temps pour permettre l'établissement non seulement des arbres « pompes » matures, mais également d'arbres-hôtes assez larges dans les couverts forestiers inférieurs pour maintenir en vie le lichen. Bien qu'aucune mesure spécifique de l'âge des forêts n'ait été entreprise dans cette étude, on peut observer que même les peuplements du chemin forestier du lac Bowron, qui constituent la plus jeune forêt contenant du C. coniophilum, sont certainement âgés de plus de 100 ans (Jocelyn Campbell, comm. pers., 2007).

Tendances en matière d'habitat

À ce jour, le Collema coniophilum a été repéré dans seulement huit localités à l'échelle mondiale, toutes situées en Colombie-Britannique. À trois de ces localités, notamment la haute rivière Adams, Viking Ridge et Hungary Creek, l'espèce n'a poussé que sur une ou deux branches, pour un total de 11 thalles. De récentes recherches n’ont pas permis de confirmer la présence de cette espèce à ces localités, même si les deux premières localités ont désormais été placées sous protection juridique par l'intermédiaire de la récente création du parc de la haute rivière Adams et du parc provincial Sugarbowl-Grizzly Den, respectivement. La troisième localité a disparu en raison de la coupe à blanc.

Dans trois des cinq localités restantes, notamment la route périphérique à North Fraser et les chemins forestiers Herrick et du lac Aleza, le Collema coniophilum pousse en nombres relativement petits et compte un total de seulement 24 thalles, selon les observations de 2006. En revanche, la localité du chemin forestier du lac Bowron renferme une population plutôt importante, actuellement estimée à plus de 140 thalles. À en juger par la présence d'un grand nombre de thalles morts et mourants près du périmètre extérieur de la zone de poussière, il semble que le C. coniophilum se trouvait en quantité beaucoup plus abondante qu'aujourd'hui le long du chemin forestier du lac Bowron. Cette situation reflète vraisemblablement les déclins du trafic routier après le début des années 1990, lorsque les activités d'exploitation forestière ont cessé. Par ailleurs, cela soulève la possibilité d'une réduction encore plus prononcée du C. coniophilum, si le trafic routier venait à diminuer davantage.

Tel qu'il a été mentionné précédemment, le Collema coniophilum semble être un lichen de forêts plus anciennes. Mis à part tous les avantages (temporaires) que la poussière calcaire des routes issue de l'exploitation forestière apportent en de rares occasions à cette espèce, il parait raisonnable d'avancer que la coupe à blanc intensive dans la zone de la forêt du cèdre et de la pruche de l'Intérieur ainsi que dans la zone subboréale de l'épinette au cours des trente dernières années a grandement contribué à la raréfaction actuelle de l'espèce. Un simple examen des zones de coupe à blanc dans la région confirme que les activités forestières ont eu tendance à cibler précisément les forêts de basses terres « productives » les plus susceptibles d'avoir une fois soutenu le C. coniophilum. Par conséquent, il fait peu de doute que la coupe à blanc a entraîné des réductions de la zone d'occupation et de la taille de la population (nombre d'individus) de l'espèce.

Biologie

Cycle de vie et reproduction

Même sur les vieux arbres, le lichen Collema coniophilum colonise les jeunes ramilles. Les apothécies sont inconnues, ce qui laisse supposer que la reproduction est entièrement influencée par des d'excroissances à grains grossiers détachables sur la surface supérieure, comme les isidies. Les isidies sont des propagules végétatives comprenant des hyphes fongiques et des cellules cyanobactériennes (dans le Collema). Lorsqu'elles sont établies dans un habitat convenable, elles donnent lieu à des « lichens instantanés » qui n'ont pas besoin de rétablir la symbiose lichénique.

Les isidies sont abondantes dans le Collema coniophilum, mais il est peu probable qu'elles soient efficaces en tant que mécanismes de dispersion. Premièrement, elles n'ont pas de mécanisme d'adhésion pour la dispersion par des oiseaux ou par tout autre vecteur potentiel. Deuxièmement, même quand elles sont arrivées à une nouvelle localité, elles courent un risque considérable d'être lessivées avant de se fixer à la branche hôte (voir Scheidegger, 1995). Enfin, elles sont trop larges pour être transportées par le vent sur une distance supérieure à quelques centaines de mètres (voir Walser, 2004). Les espèces qui dépendent d'une dispersion sur des fragments grossiers de thalles sont beaucoup plus susceptibles d'être rares que les espèces qui se dispersent par l'intermédiaire des ascospores ou des sorédies (Sillett et al., 2000). Tout comme le C. coniophilum, une majorité de ces espèces ont tendance à présenter des aires de répartition discontinues et distinctes.

Un autre facteur contribuant à la rareté extrême du Collema coniophilum est son fort besoin physiologique en substrats riches en nutriments (ou enrichis de ceux-ci). Étant donné que cette espèce n'est présente que dans les forêts pluviales de l'intérieur, et que ces dernières subissent de fortes précipitations qui, à leur tour, lessivent tous les cations étrangers (Farmer et al., 1991), le C. coniophilum est limité aux localités exposées à un enrichissement en éléments nutritifs plus ou moins continu. Bien entendu, ces sites sont rares dans des conditions naturelles, surtout dans les forêts anciennes caractéristiques de l'espèce. Même lorsqu'il pousse dans l'habitat optimal, comme c'est le cas dans la localité du chemin forestier du lac Bowron (zone de poussière calcaire) le C. coniophilum fait souvent partie des lichens gélatineux les plus rares.

Herbivores

Le Collema et d'autres lichens gélatineux sont bien connus pour déplaire à la plupart des herbivores; par conséquent, il n'est peut-être pas surprenant qu'aucun signe de consommation par des herbivores n'ait été détecté.

Physiologie

Bien que l'on en sache peu sur la physiologie du Collema coniophilum, cette espèce semble nécessiter un certain niveau de lumière pour un établissement et une croissance optimaux. Cette observation, dans tous les cas, est conforme au comportement de l'espèce sur ce plan, car tout comme le Collema curtisporum (Goward, observations non publiées), elle semble être limitée aux zones plus humides et se répandre vers les couverts forestiers intermédiaires ou supérieurs. Il n'y a que dans les forêts très ouvertes qu'elle s’étend vers le couvert forestier inférieur. Une telle stratification verticale dans le couvert forestier pourrait également être interprétée comme une réponse négative à une humidité prolongée, mais dans ce cas, il faudrait prendre en compte l'apparente fidélité du C. coniophilum à certains des écosystèmes forestiers les plus humides de l’intérieur de l'Amérique du Nord (voir ci-dessus).

L'autre caractéristique physiologique essentielle du Collema coniophilum est son besoin évident de niveaux élevés d'enrichissement en éléments nutritifs, que se soit directement à la suite de l'apport d'éléments nutritifs par des « pompes » d'éléments nutritifs comme les peupliers et les trembles, ou indirectement, grâce à la poussière des routes ou à des zones de dégouttement au sol comportant des éléments nutritifs (voir ci-dessus).

Dispersion et migration

Le Collema coniophilum est apparemment une espèce dont la reproduction asexuée a lieu uniquement au moyen d'isidies à grains grossiers qui se trouvent sur la surface supérieure des lobes. On croit que les isidies se dispersent mieux sur des distances relativement courtes (Walser, 2004). Dans les écosystèmes forestiers, elles adhèrent sans doute aux pieds et aux plumes de petits oiseaux de forêt, en particulier les mésanges et les roitelets, et sont ainsi transportées d'arbre en arbre alors que les oiseaux cherchent continuellement des invertébrés. Le vent peut également contribuer à la dispersion, du moins dans le cas de thalles établis dans le couvert forestier supérieur, mais une fois de plus, probablement que sur de courtes distances (Walser, 2004). En bref, même une dispersion sur une distance moyenne du C. coniophilum n'est susceptible de survenir que rarement.

Relations interspécifiques

Le Collema coniophilum peut être caractérisé comme une espèce pionnière, c'est-à-dire qu'il s'établit relativement tôt dans la vie d'une branche hôte. À ce stade, la branche est habituellement dépourvue d'autres épiphytes, ce qui permet au C. coniophilum de pousser sans interaction directe avec d'autres espèces. Bien évidemment, tôt ou tard, d'autres lichens s'établissent et, durant ce processus, la population de C. coniophilum diminue graduellement. Il est improbable que cette espèce persiste sur une branche pendant plus d'une décennie. Ce phénomène pourrait refléter une incapacité à rivaliser avec succès avec d'autres lichens, particulièrement les espèces foliacées qui auront tôt fait de le recouvrir. En même temps, ce phénomène pourrait aussi être lié à la diminution des niveaux d'éléments nutritifs, étant donné que les branches en croissance dans le collet de l'arbre abritent l'espèce de la poussière et d'autres formes étrangères d'enrichissement en éléments nutritifs (Goward, rapport inédit).

Adaptabilité

Comparativement à la plupart des lichens épiphytes, le Collema coniophilum se développe selon un ensemble plutôt restreint de tolérances écologiques. Plus précisément, il tend à pousser sur des ramilles et des branches riches en calcium ou enrichies de calcium situées dans des forêts anciennes de basse altitude et ouvertes, dans des parties humides du sud de l'intérieur de la Colombie-Britannique. Cette faible faculté d'adaptation écologique contribue certainement au statut de l'espèce en tant que lichen endémique à l'ouest de l'Amérique du Nord.

Tailles et tendances des populations

Activités et méthodes d'échantillonnage

La première collecte connue de Collema coniophilum a été réalisée en 1991 par l'Université du Nord de la Colombie-Britannique (UNCB), à Hungary Creek, près de l'actuelle zone de recherche de Lunate Creek. Depuis, de nombreuses recherches ont été menées sur les lichens épiphytes de la vallée Robson. Ce travail a été mené en grande partie par Darwyn Coxson, de l'Université du Nord de la Colombie-Britannique, et a fait l'objet de plusieurs publications dans des revues scientifiques à comité de lecture, y compris Goward (1994), Goward et Arsenault (2000), Benson et Coxson (2002), Campbell et Fredeen (2004; 2007) et Radies et Coxson (2004). Trois autres projets sont toujours en cours. Les domaines respectifs de ces études ont demandé au total 454 jours-personnes pour effectuer les efforts de recherche. Près de la moitié de ces activités étaient axées sur la stratification verticale de macrolichens dans le couvert forestier. Jusqu’ici, on a grimpé sur 316 d'arbres à des fins d'évaluation et on a examiné les collets de 20 autres arbres qui avaient été couchés récemment par le vent. Ensemble, ces études représentent un degré unique de recherche dans l'ouest de l'Amérique du Nord. Les activités de recherche dans d'autres parties de l'intérieur de la Colombie-Britannique varient, mais sont sans aucun doute suffisantes pour détecter la présence de C. coniophilum bien au-delà de son aire de répartition connue (figure 3, annexe 1). Malgré ces activités, le C. coniophilum a été observé à seulement huit localités depuis 1991 et cinq localités depuis 1999.

Au cours de ses recherches menées à des habitats propices depuis 1991, Trevor Goward a examiné environ 5 000 arbres partout en Colombie-Britannique pour y découvrir le lichen et il l'a trouvé sur seulement 20 arbres à huit localités. Il n'est pas possible d'estimer le nombre d'arbres-hôtes sur lesquels le lichen peut se trouver, étant donné qu'il se limite presque entièrement aux branches de jeunes conifères poussant sous des arbres plus vieux à feuilles caduques (Populus) dans les localités de la fin de l'époque pléistocène qui sont enrichies de fortes concentrations de calcium. La combinaison de ces conditions garantit un faible nombre de sites de ce genre dans la zone; il en va de même pour l'espèce.

Abondance

À l'heure actuelle, la population mondiale connue de Collema coniophilum se compose d’environ seulement 170 thalles, dont 140 se trouvent à une seule localité (chemin forestier du lac Bowron). En ce qui concerne les thalles restants, la localité de la route périphérique à North Fraser en compte 17, les localités du chemin forestier Herrick et du pont de North Fraser en comptent six chacune, et la localité du chemin forestier du lac Aleza en compte un. L'ensemble de ces localités est situé dans la zone subboréale de l'épinette; les mentions antérieures dans la zone de la forêt de cèdre et de pruche de l'Intérieur n'ont pu être localisées. Bien que les futurs travaux sur le terrain dans la zone subboréale de l'épinette permettent probablement de trouver d'autres localités du C. coniophilum, la perte continue des forêts anciennes à cause de l'exploitation forestière risque de renforcer le statut rare de l'espèce.

Fluctuations et tendances

Les activités de relocalisation du Collema coniophilum aux trois localités les plus anciennes, notamment Hungary Creek (1991), la haute rivière Adams (1998) et Viking Ridge (1999), ont échoué. Cela n'est pas surprenant, d'abord parce que les populations de Hungary Creek et de la haute rivière Adams se sont développées dans les couverts forestiers d'arbres récemment tombés, habitats qui ne sont pas faciles à repérer, et deuxièmement, parce que la collecte réalisée à Viking Ridge demandait l'échantillonnage destructeur des branches-hôtes (D. radies, comm. pers.). Bien que la localité de Hungary Creek ait depuis subi l'exploitation forestière, les deux autres localités ont dernièrement acquis un certain degré de protection grâce à la création du parc provincial de la haute rivière Adams et du parc provincial Grizzly Den ainsi que d'une aire protégée, respectivement. Malheureusement, il demeure incertain que le C. coniophilum se trouve actuellement dans ces localités.

Néanmoins, il fait peu de doute que la localité du chemin forestier du lac Bowron, qui est soumise à un enrichissement en éléments nutritifs artificiels issus de la poussière calcaire des routes, soutient actuellement le Collema coniophilum en nombres largement supérieurs aux populations qui s'établiraient dans des conditions naturelles. Cette localité fournit un exemple intéressant de lichen rare tirant parti de l'activité humaine, à savoir la décision de recouvrir le chemin forestier du lac Bowron de gravier calcaire. Même si la population du chemin forestier du lac Bowron est importante en nombre, la localité elle-même est relativement petite, comprenant 13 hectares de forêt ancienne entourés de blocs de coupe et de peuplements forestiers en voie de régénération. L'espèce est donc très vulnérable aux événements entraînant le remplacement des peuplements, comme les incendies de forêt, les infestations d'insectes ou les chablis. L'avenir du C. coniophilum à cette localité n'est aucunement garanti. Comme il a été mentionné, la population du chemin forestier du lac Bowron semble avoir diminué au cours des dernières années, tel que le montre la présence d'un grand nombre de thalles morts ou mourants près des limites extérieures de la zone de poussière des routes. Ironiquement, ce déclin a apparemment été entraîné par une réduction de l'intensité de l'exploitation forestière (d'où le trafic routier et la poussière des routes) depuis environ 1985 et, plus particulièrement depuis 2001, à la suite de la fermeture de la scierie Upper Fraser (J. Campbell, comm. pers., 2007).

Immigration de source externe

S'il est vrai, comme on le pense actuellement, que le Collema coniophilum pousse exclusivement dans les terres intérieures de la Colombie-Britannique, cette espèce ne peut alors connaître d'immigration de source externe; la responsabilité globale relative au C. coniophilum incombe alors au Canada uniquement.

Menaces et facteurs limitatifs

Non seulement le Collema coniophilum est endémique au Canada, mais il semblerait qu'il fasse partie des macrolichens épiphytes les plus rares de la Colombie-Britannique. Cette situation est certainement attribuable à la vulnérabilité prononcée de l'espèce à plusieurs facteurs environnementaux qui, collectivement, limitent sa capacité de se disperser et de s'établir dans de nouvelles localités. On peut cerner au moins trois de ces facteurs. Tout d'abord, le C. coniophilum est un lichen calcicole robuste nécessitant un pH élevé pour bien s'établir. Cette seule nécessité le restreint aux forêts au fond des vallées, à environ moins de 1 000 m d’altitude; à une altitude supérieure, les arbres-hôtes deviennent trop acides pour soutenir cette espèce. Deuxièmement, le C. coniophilum semble être une hygrophyte prononcée capable de s'établir uniquement dans les sous-biozones les plus humides de la zone de la forêt de cèdre et de pruche de l'Intérieur et de la zone subboréale de l'épinette. Enfin, il semble que l'espèce nécessite beaucoup de lumière. Cette dernière limitation peut être en partie responsable de la forte tendance de l'espèce à s'associer exclusivement aux forêts plus anciennes dont le couvert, comme le mentionne Oliver (1981), est généralement plus ouvert que celui des jeunes forêts. En fait, une seule des exigences écologiques du C. coniophilum ne repose pas spécifiquement sur l'âge croissant de la forêt; il s'agit de son besoin en substrats riches en nutriments (ou enrichis de ceux-ci). En effet, ce facteur, probablement plus que tout autre, détermine la rareté relative de l'espèce dans des conditions naturelles. Ainsi, il s'ensuit que la perte rapide et continue de forêts anciennes due à la coupe à blanc dans les régions de l’intérieur de la Colombie-Britannique est accompagnée d'une baisse correspondante du C. coniophilum dans toute son aire de répartition.

Pour parer à la diminution de la population de Collema coniophilum dans des conditions naturelles, on a créé des populations améliorées artificiellement grâce à la poussière calcaire des routes. Les localités en bordure de route offrent sans doute des populations sources essentielles à cette espèce (sensu Pulliam, 1988). Malheureusement, il semble qu'il n'y ait aucun moyen simple de s'assurer que les peuplements anciens continueront d'être exposés à la poussière calcaire des routes à long terme. Parallèlement, la tendance à la hausse du C. coniophilum de pousser plus ou moins exclusivement dans quelques petits peuplements en bordure de route expose certainement cette espèce à un risque accru de disparition lié à des incendies de forêt, à des infestations d'insectes, à des maladies et à d'autres agents entraînant le remplacement des peuplements.

La capacité du Collema coniophilum de persister dans l'ensemble de son aire de répartition actuelle doit finalement dépendre de la préservation des vieilles forêts. Les peuplements anciens situés sur des sols riches en éléments nutritifs et comportant quelques trembles et peupliers sont particulièrement essentiels à la présence de l'espèce. Bien que ces arbres servent rarement d'hôtes au C. coniophilum, ils introduisent néanmoins du calcium et d'autres cations dans le couvert forestier, enrichissant continuellement les branches de conifères du sous-étage, tout en favorisant l'établissement de l'espèce et d'autres lichens calcicoles.

À l'heure actuelle, la population du chemin forestier du lac Bowron améliorée par la poussière représente une source majeure de diaspores pour la dispersion sur de longues distances. Par ailleurs, l'établissement réussi dépendra toujours, plus ou moins, de l'existence de ces vestiges de forêts anciennes combinant les qualités requises d'espace, d'humidité et de statut riche en éléments nutritifs. Étant donné que ces vestiges deviennent de plus en plus petits et isolés, on peut s'attendre à ce que les principes de biogéographie insulaire s'appliquent, entraînant une diminution de la probabilité d'établissement réussi.

Protection, statuts et classifications

Protection et statuts légaux

Le Collema coniophilum n'est pas particulièrement protégé par des lois, que ce soit au Canada ou en Colombie-Britannique. Deux sites (haute rivière Adams et Viking Ridge; tableau 2) ont récemment fait l’objet de mesures de protection par la création du parc provincial de la haute rivière Adams et du parc provincial Sugarbowl – Grizzly Den ainsi que d'une aire protégée. Toutefois, ces sites ne sont plus censés accueillir l'espèce.

Protection et statuts non prévus par la loi

À cinq localités (route périphérique à North Fraser, pont de North Fraser, chemin forestier Herrick, chemin forestier du lac Aleza et chemin forestier du lac Bowron; voir le tableau 2), le Collema coniophilum n'a pas encore fait l’objet de mesures de protection à long terme contre l'extraction des ressources; et, même s’il l'on doit reconnaître qu'un degré approprié de protection législative ne permettra pas nécessairement de protéger ces petites localités contre, par exemple, les incendies de forêt, les infestations d'insectes ou les chablis, les principes de précaution semblent dicter que les espèces rares, comme le C. coniophilum doivent être conservées à autant de sites que possible.

Protection et propriété de l’habitat

Les huit localités dans lesquelles le Collema coniophilum a été signalé sont situées sur des terres de la Couronne et relèvent donc du gouvernement de la Colombie-Britannique. Deux localités (Viking Ridge et haute rivière Adams) sont situées dans les limites de parcs provinciaux; l'une (pont du cours supérieur du fleuve Fraser) se trouve apparemment dans une zone de gestion de forêts anciennes, et l'autre (Hungary Creek) a déjà subi une coupe à blanc. Il est prévu qu’une coupe soit effectuée à trois localités (chemin forestier du lac Bowron, route périphérique à North Fraser et chemin forestier Herrick), et une (chemin forestier du lac Aleza) est actuellement localisée à la station de recherche forestière administrée par l'Université du Nord de la Colombie-Britannique, à Prince George. Le C. coniophilum est actuellement connu pour pousser dans cinq localités seulement; des tentatives de relocalisation de l'espèce à trois localités ont échoué.

Remerciements et experts contactés

De nombreuses personnes ont apporté leur contribution au présent rapport. Les personnes ayant fourni une aide importante sur le terrain étaient Jocelyn Campbell, Rachel Botting, Dave Radies, Curtis Björk, Tim Wheeler et Kenneth G. Wright, qui ont accompagné Trevor Goward sur le terrain en 2006, et Darwyn Coxson et Craig Delong qui, en 2007, ont joint Trevor Goward dans sa recherche d'autres localités. Jocelyn Campbell et Dave Radies ont généreusement mis leurs collections personnelles de Collema coniophilum à ma disposition et m'ont fourni des renseignements essentiels sur la localité du chemin forestier du lac Bowron. Tor Tønsberg m'a gentiment prêté ses échantillons authentiques de C. auriforme européen, ce qui m'a permis d'établir une comparaison détaillée avec le lichen qui s'est avéré une espèce distincte, le C. coniophilum. Linda Geiser, Katie Glew, Martin Hutten, Bruce McCune, Peter Nelson, Roger Rosentreter et le conservateur à l'herbier de l'Université de l'État de l'Oregon ont tous gracieusement accepté de me prêter leurs échantillons américains. Curtis Björk, Jocelyn Campbell et Jason Hollinger ont généreusement lu les premières versions du rapport, ce qui a beaucoup contribué à améliorer sa clarté. Ruben Boles a charitablement donné de son temps au cours de la préparation du présent rapport. Jenny Wu et Alain Filion ont produit les cartes aux figures 2 et 3. Tim Wheeler a généreusement fourni l'image apparaissant dans la figure 1. Enfin, T. Goward tient à adresser ses sincères remerciements aux membres du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC pour leur compréhension lorsque des engagements antérieurs l'obligeaient à retarder la production du rapport. Environnement Canada a financé les travaux sur le terrain et la préparation du rapport.

Arsenault, André. 2006 (andre.arsenault@gov.bc.ca), écologiste des forêts, ministère des Forêts de la Colombie-Britannique, Kamloops.

Campbell, Jocelyn. 2006-2007 (joc_camp@telus.net), écologiste des lichens, étudiant au doctorat menant actuellement des études sur le rôle des cyanolichens dans le cycle de nutriments forestiers. Université de la Colombie-Britannique, Vancouver.

McCune, Bruce. 2006 (Bruce.McCune@science.oregonstate.edu), spécialiste des lichens, spécialiste des lichens du nord-ouest de l’Amérique. Université de l’État de l’Oregon, Corvallis.

Radies, David. 2007 (davidradies@yahoo.ca), écologiste des lichens, étudiant en maîtrise qui examine actuellement la répartition spatiale des cyanolichens dans les forêts hombrophiles de l’intérieur. Université du Nord de la Colombie-Britannique, Prince George.

Tønsberg, Tor. 2006 (tor.tonsberg@bot.uib.no), taxinomiste des lichens, référence sur les lichens épiphytes rares de la côte ouest de l’Amérique du Nord, Université de Bergen, Norvège.

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Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Trevor Goward (tgoward@interchange.ubc.ca) a commencé à étudier les lichens en 1976, tout en étudiant pour obtenir son diplôme de premier cycle en français et en latin à l'Université Mount Allison, au Nouveau-Brunswick. Depuis, il a développé et entretenu un vaste intérêt pour la taxinomie et l'écologie de répartition des lichens, a écrit ou été coauteur de cinq livres sur les lichens, et a publié environ 62 articles dans des revues scientifiques à comité de lecture. Trevor travaille actuellement comme lichénologue-conseil à Clearwater, en Colombie-Britannique; il conserve un intérêt spécial pour les lichens des forêts anciennes ainsi que pour l'écologie des lichens rares. En 1989, il a été nommé conservateur des lichens à l'Université de la Colombie-Britannique, un poste qu'il occupe depuis. La plus grande partie de ses plus de 30 000 collections de lichens a été déposée à l'herbier de l'Université de la Colombie-Britannique. De 1995 à 2009, Trevor était siège au sous-comité sur les lichens du COSEPAC.

Collections examinées

Toutes les collections connues de C. coniophilum ont été examinées pour la présente étude. Les spécimens sont énumérés dans l'annexe 1.