Benoîte de Peck (Geum peckii) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2010

Voir les documents : Instructions pour la préparation des rapports de situation du COSEPAC et Définitions et abréviations approuvées par le COSEPAC.

COSEPAC : En voie de disparition (avril 2010)
Désignée en voie de disparition en vertu de la Nova Scotia Endangered Species Act en 2000.

Statut recommandé et justification de la désignation

Justification de la désignation :
Au Canada, cette espèce en péril à l’échelle mondiale est géographiquement restreinte à trois localités d’habitat de tourbière ouverte en Nouvelle-Écosse. Son habitat a diminué en raison de l’empiétement par la végétation ligneuse exacerbé par le drainage artificiel des sites. Des portions de l’habitat ont également été dégradées par les goélands nicheurs. Les menaces, dont les véhicules tout-terrain, l’entretien des routes ainsi que le développement, ont également eu un impact sur l’espèce. Il existe moins de 9 000 individus matures qui, pour la plupart, se trouvent sur des terres privées.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d'individus matures) : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », A2c+4c, basé sur le déclin inféré de la population de 64 %, causé par un déclin estimé de la zone occupée depuis 1985 et sur un déclin de la qualité de l’habitat qui est prévu se poursuivre.

Critère B (petite aire de répartition et déclin ou fluctuation) : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », B1ab(ii,iii)+2ab(ii,iii); la zone d'occurrence et l'indice de la zone d'occupation sont dans les limites maximales, avec seulement trois localités et un déclin continu documenté et prévu de la qualité de l'habitat et dans l’indice de la zone d’occupation.

Critère C (nombre d'individus matures peu élevé et en déclin) : Correspond au critère de la catégorie « menacée », C1, avec un déclin continu documenté et > 2 500 mais < 10 000 plantes matures.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Correspond au critère de la catégorie « menacée », D2, avec seulement trois localités et un indice de la zone d'occupation inférieur au niveau critique de 20 km² et des incidences permanentes importantes produites par l'empiètement par les arbustes et la nidification des goélands.

Critère E (analyse quantitative) : Sans objet.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale–provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous–espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous–comités de spécialistes des espèces et du sous–comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2009)

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD» (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Rapport de situation du COSEPAC sur la benoîte de Peck Geum peckii au Canada – 2010

Information sur l’espèce

Nom et classification

Nom scientifique : Geum peckii Pursh
Synonymes :

Nom commun anglais : Eastern Mountain Avens
Nom commun français : Benoîte de Peck
Famille : Rosacées, famille des roses
Grand groupe végétal : Eudicotylédones

La benoîte de Peck est une plante herbacée vivace de la famille des roses, les Rosacées. Elle fait partie des quelque 56 espèces Geum connues dans le monde (Gajewski, 1957), dont 13 poussent en Amérique du Nord (Kartesz, 2008). L'espèce fait partie d'une branche qui comprend trois espèces nord-américaines – la benoîte radiée (G. radiatum) et la benoîte à trois fleurs (G. triflorum) sont les deux autres – dans le grand sous-genre Acomastylis, qui se distingue par son style droit et désolidarisé). La benoîte de Peck est étroitement liée à l'espèce endémique rare du sud des Appalaches, le G. radiatum, que l'on ne trouve que sur onze sites à haute altitude dans le Tennessee et en Caroline du Nord. La benoîte de Peck a été considérée comme conspécifique avec le G. radiatum par certains auteurs dans le passé. Une étude taxinomique numérique non publiée (Zinck, 1996) a révélé que les caractéristiques de pubescence utilisées par Pursh (1814) pour distinguer la benoîte de Peck du G. radiatum, associés à une gamme d'autres caractères, étaient similaires entre la benoîte de Peck de l'île Brier (Nouvelle-Écosse) et du mont Washington (New Hampshire) ainsi que le Geum radiatum des monts Roan de la Caroline du Nord. Toutefois, une étude de génétique moléculaire plus récente (Patterson et Snyder, 2000) a révélé que la variance génétique entre la benoîte de Peck et le G. radiatum était d'importance supérieure à la variance entre les populations de benoîte de Peck en Nouvelle-Écosse et dans le New Hampshire. Ils ont laissé entendre que ce degré de variance appuyait le maintien de la benoîte de Peck et du G. radiatum comme espèces distinctes.

Ces trois espèces de Geum, qui ont en commun un style désolidarisé, ont été placées dans le Sieversia par Brown en 1838; le G. peckii et le G. radiatumont été placés dans l'Acomastylis par Bolle (1933) et dans le Parageum par Hara (1935); ils sont toutefois conservés universellement dans le Geum aujourd'hui.

Description morphologique

La benoîte de Peck est une plante herbacée vivace dotée de feuilles basilaires composées, dont une dernière grande foliole arrondie (de 5 à 10 cm de largeur) et une ou plusieurs très petites folioles latérales (moins de 1 cm) (Figures 1 et 2). La tige florifère mesure entre 15 et 40 cm et présente de petites feuilles sessiles, en forme de bractée, laciniées en forme de dent aux nœuds de la tige, qui sont de plus en plus petites en remontant. Les tiges présentent de une à cinq fleurs à cinq pétales, de 2,5 à 3,5 cm de largeur. Les pétales sont jaune citron avec un guide à nectar jaune orangé plus foncé qui mène à leur base. Les fleurs fertilisées produisent entre 30 et 60 graines (Zinck, 1996) dans une grappe resserrée, en partie masquée par les sépales dressés. Le corps aplati et ové de la graine porte de longs poils et mesure environ 4 mm de longueur avec un style de 5 à 11 mm sur l'extrémité distale de la graine à maturité.

Figure 1. Illustration d'une benoîte de Peck (Geum peckii), adaptée de Holmgren (1996), illustratrice : Anne Rogelberg.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Stem, flower, basal leaf : tige, fleur, feuille basale
Achene : akène
achene with persistent style : akène avec style persistant
Changer les points pour des virgules.

Figure 2. Touffe de benoîte de Peck (Geum peckii) et gros plan sur la fleur, île Brier, Nouvelle-Écosse. Photos : Sean Blaney, Centre de données sur la conservation du Canada atlantique.

La benoîte de Peck se différencie des six autres espèces de Geum en Nouvelle–Écosse par sa combinaison de fleurs jaunes, par l'absence de grandes feuilles sur la tige et par ses styles droits et désolidarisés. Les pétales bien plus longs et larges de la benoîte de Peck la différencient également des deux autres espèces de Geum à fleurs jaunes [la benoîte d'Alep (G. allepicum) et la benoîte à grandes feuilles (G. macrophyllum)], tout comme la couleur foncée jaune orangée autour de la base des pétales au centre de la fleur et la pousse de graines moins arrondies portant des sépales dressés plutôt que recourbés. Les feuilles basilaires de la benoîte de Peck sont assez semblables en taille et en forme à celles du G. macrophyllum, mais présentent des folioles plus petites et moins nombreuses, sont plus épaisses et plus robustes, d'un vert plus foncé et en moyenne un peu plus grandes (S. Blaney, obs. pers., 2008). Il est peu probable que le G. macrophyllum partage les milieux de tourbières de la benoîte de Peck au Canada.

Variabilité et répartition spatiales de la population

Raynor a découvert que la benoîte de Peck des monts White du New Hampshire avait un nombre de chromosomes somatique de 42, soit le nombre le plus courant de chromosomes dans le genre (Raynor, 1952; et références inhérentes). Paterson et Snyder (2000) ont analysé la variance génétique des populations de benoîte de Peck et de Geum radiatum de la Caroline du Nord, du New Hampshire et de la Nouvelle-Écosse, et parmi celles-ci, à l'aide de cinq amorces d'ADN (amplification aléatoire d'ADN polymorphe) polymorphiques amplifiées aléatoires. Ils ont découvert 47 marqueurs génétiques utilisables, dont 7 étaient monomorphiques parmi toutes les plantes, 6 étaient rares, 4 étaient monomorphiques au sein des espèces (propres aux espèces), 15 étaient monomorphiques dans une espèce mais variables dans l'autre et 15 étaient variables dans les deux espèces. Ils ont calculé que la distance génétique impartiale de Nei entre les populations de la Nouvelle-Écosse et du New Hampshire était de 0,0462. La distance de Nei entre deux populations différentes de benoîte de Peck en Nouvelle-Écosse et de G. radiatum en Caroline du Nord était environ 10 fois supérieure, se chiffrant à 0,4976 et à 0,4538. Les distances génétiques de Nei entre la benoîte de Peck du New Hampshire et le G. radiatum de la Caroline du Nord étaient comprises entre 0,3472 et 0,3934. Paterson et Snyder (2000) ont également découvert que même après avoir retiré les locis propres aux espèces de leur analyse, 49,4 % de la variation génétique était due aux différences entre les espèces. Ils ont considéré que cette découverte, associée à la quantité dix fois supérieure de variation génétique entre les espèces plutôt que dans une espèce, appuyait le maintien de la benoîte de Peck et du G. radiatum comme espèces distinctes.

Paterson et Snyder (2000) ont également découvert une variation génétique statistiquement importante dans une analyse de la variance moléculaire entre les populations du New Hampshire et de la Nouvelle-Écosse et une variance importante au sein des populations de benoîte de Peck et de G. radiatumétudiées.

Unités désignables

Il existe une seule unité désignable pour la benoîte de Peck au Canada, car les populations se trouvent à 20 km les unes des autres dans la zone écologique nationale de l'Atlantique reconnue par le COSEPAC.

Répartition

Aire de répartition mondiale

La benoîte de Peck apparaît uniquement à de plus hautes altitudes dans les monts White au centre du New Hampshire sur une surface d'environ 35 km sur 65 km et au Canada sur l'île Brier et au lac Harris, séparés par 20 km dans le comté de Digby (Nouvelle–Écosse) (Figure 3). D'après Gleason et Cronquist (1991), cette espèce est présente dans l'État du Maine; néanmoins, aucun dossier n'existe pour appuyer cette observation (Cameron, comm. pers.).

Figure 3. Aire de répartition mondiale (points) de la benoîte de Peck (Keddy, 1986).

Aire de répartition canadienne

La benoîte de Peck apparaît au Canada uniquement au sud-ouest du comté de Digby, dans l'extrême sud-ouest de la Nouvelle-Écosse (Figure 4). Elle a été découverte pour la première fois sur l'île Brier en 1949 (Centre de données sur la conservation du Canada atlantique, 2008) par une équipe formée d’A.E. Roland et d’E.C. Smith; on a découvert depuis qu'elle était largement distribuée sur la moitié sud de cette île. Le seul autre site a été découvert à 20 km au nord-est de l’île Brier au lac Harris sur l'isthme de Digby en 1997 (Newell et Proulx, 1998). Scoggan (1979) a signalé la présence de l'espèce dans les comtés de Cumberland et de Pictou en Nouvelle-Écosse, mais il s'agit en fait de la benoîte laciniée (Geum laciniatum, Keddy, 1986). La zone d'occurrence est de 17 km² (qui exclut 8,1 km² d'océan) en utilisant la méthode de la frontière continue la plus courte (COSEPAC, 2007). L'indice de la zone d'occupation est de 16 km² lorsqu'il est calculé au moyen d'une grille de 2 x 2 km, et de 8 km² lorsqu'il est calculé au moyen d'une grille de 1 x 1 km. Les estimations sur le terrain de la zone d'habitat réelle occupée au Canada sont de moins de 1 km².

Figure 4. Distribution canadienne de la benoîte de Peck (Geum peckii); le point au sud correspond à l'île Brier, le point au nord correspond au lac Harris.

D'après le COSEPAC, la population canadienne n'est pas considérée comme gravement fragmentée, car toutes les plantes se trouvent dans deux populations viables (île Brier et lac Harris); celles qui se trouvent sur l'île Brier représentent plus de 90 % de tous les individus matures. Les plantes sur l'île Brier occupent également la majeure partie de la zone d'occupation de l'espèce.

Habitat

Besoins en matière d'habitat

La benoîte de Peck se trouve sur des sites où les étés sont frais, dans des sols humides, souvent faits de tourbe, en plein soleil ou presque. Les sites de la Nouvelle-Écosse et du New Hampshire sont soumis à de fréquents brouillards en été.

Dans le New Hampshire, la benoîte de Peck apparaît dans des prairies humides et rocheuses, le long des cours d'eau, dans des tourbières et des affaissements tourbeux entre 1 200 et 1 830 m d'altitude dans les monts White, dans la plus grande étendue de toundra alpine de l'est des États-Unis. Elle descend jusqu'à la zone subalpine située entre 425 et 760 m le long de cours d'eau abrupts, notamment des cascades (NatureServe, 2008). Hadley et Bliss (1964) ont également remarqué qu'on a tendance à la trouver sur des pentes plus basses et plus ensoleillées dans la zone alpine élevée. Bliss (1963) a classé les communautés alpines des monts White et répertorié la benoîte de Peck à 0,7 % de couverture dans sa communauté d'arbustes nains, de bruyère et de Cypéracées, dominée par des touffes exemplaires de jonc trifide (Juncus trifidus), avec des plantes basses et éparses d'airelle vigne-d’Ida (Vaccinium vitis-idaea), d'airelle alpestre des marécages (V. uliginosum), de potentille tridentée [Sibbaldiopsis (=Potentilla) tridentata] et de plus petites quantités de carex de Bigelow (Carex bigelowii) et de la diapensie (Diapensia lapponica). Il l'a également découverte dans une communauté humide près d'un cours d'eau, avec la castilléjie septentrionale (Castilleja septentrionalis), l'oxyrie de montagne (Oxyria digyna), la véronique de Wormskiold [Veronica wormskjoldii de la variété wormskjoldii(= Veronica alpina de la variété unalaschensis)], la violette des marais (Viola palustris), le Carex bigelowii, la verge d'or à grandes feuilles(Solidago macrophylla), la campanule à feuilles rondes (Campanula rotundifolia de la variété arctica) etla calamagrostide du Canada (Calamagrostis canadensis de la variété scabra). Sardinero (2000) a classé les mêmes communautés grâce à une analyse à plusieurs variables et répertorié la benoîte de Peck comme espèce « constante » dans une communauté d'amas de neige alpine, caractérisée par la deschampsie flexueuse (Deschampsia flexuosa), la solidage (Solidago cutleri), le verâtre vert (Veratrum viride), l'airelle gazonnante (Vaccinium caespitosum), le Carex bigelowii, la coptide trifoliolée (Coptis groenlandica), et le quatre-temps (Cornus canadensis). Il a également noté sa présence dans des prairies de carex à gros fruits, dominées par le Carex bigelowii, accompagné du Sibbaldiopsis (=Potentilla) tridentata, Solidago cutleri, de la minuartie du Groenland (Minuartia groenlandica), de l'agrostide de Mertens (Agrostis mertensii) et du Juncus trifidus.

En Nouvelle-Écosse, la plupart des plantes se trouvent dans de la tourbe Sphagnum humide à détrempée dans des tourbières côtières peu ou pas du tout arborées. Divers petits arbustes sont courants dans ces milieux, mais la benoîte de Peck a tendance à se trouver sur des sites où les arbustes sont plus bas et plus épars que dans la majorité des tourbières dans leur ensemble. Le carex maigre (Carex exilis) et le trichophore cespiteux [Trichophorum caespitosum (=Scirpus caespitosus)] sont des espèces dominantes herbacées graminoïdes constantes, souvent associées à la calamagrostide de Pickering (Calamagrostis pickeringii). Le carex grêle (Carex lasiocarpa de la variété americana) est une espèce codominante sur le site du lac Harris. Les arbustes nains procombants de canneberge commune (Vaccinium oxycoccos) et de camarine noire (Empetrum nigrum) sont souvent abondants. Parmi les arbustes bas courants, on trouve la potentille frutescente (Dasiphora fruticosa ssp. floribunda, = Potentilla floribunda), qui semble particulièrement caractéristique d'un habitat adapté), le gaylussacia touffu (Gaylussacia dumosa), le myrique baumier (Myrica gale), le thé du Labrador (Ledum groenlandicum), le cassandre caliculé (Chamaedaphne calyculata) et le kalmia à feuilles d'andromède et le kalmia à feuilles étroites (Kalmia polifolia et K. angustifolia). Le genévrier commun (Juniperus communis), qui n'est généralement pas courant dans les tourbières de la Nouvelle–Écosse, était également courant sur plusieurs sites (S. Blaney, obs. pers.).

Plusieurs sites de l'île Brier, présentant en général un petit nombre de plantes, ont été découverts dans des sites sans tourbe le long des routes et dans les anciens pâturages en régénération dans des sols graveleux humides ou dans des sols faits de tourbe fine sur des graviers rocheux. Sur l'un de ces sites, la benoîte de Peck poussait avec le danthonie à épi (Danthonia spicata), la fétuque chevelue (Festuca filiformis) (exotique), le calamagrostide de Pickering (Calamagrostis pickeringii), les arbustes bas de gaylussaccia à fruits bacciformes (Gaylussacia baccata), le génévrier commun (Juniperus communis), l'aulne crispé (Alnus viridis ssp. crispa), la viorne cassinoide (Viburnum nudum de la variété cassinoides), le némopanthe mucroné (Nemopanthus mucronatus), la ronce hispide (Rubus hispidus), ainsi qu'avec le jeune bouleau à papier (Betula papyrifera) et l'épinette blanche (Picea glauca) (S. Blaney, obs. pers., 2008). Ces sites peuvent représenter la colonisation – depuis des habitats avoisinants de tourbières ou de promontoires de tourbières – de sites ouverts par des perturbations anthrophiques, plutôt que de plantes persistantes datant d'avant le peuplement de l'île Brier. Roland et Smith (1969) ont également remarqué que la benoîte de Peck poussait dans des « zones brûlées » de l'île Brier, ce qui pourrait faire référence aux sites de tourbières ou de pâturages surélevés brûlés, similaires à ceux signalés ci-dessus.

Tendances en matière d'habitat

Sur l'île Brier, l'habitat diminue en raison de l'incursion des arbres et des arbustes et du changement de communauté végétale causé par la nidification des goélands. Ces deux facteurs sont plus graves dans la tourbière Big Meadow sur l'île Brier, site le plus important pour l'espèce au Canada. La tourbière Big Meadow contenait quatre des cinq grandes sous-populations (plus de 1 000 plantes) signalées par Keddy (1986) et comportait la seule grande sous-population (1 327 plantes sur les 2 418 observées) découverte en 2008. Trois tranchées de drainage de 1,2 m de profondeur ont été creusées dans la tourbière Big Meadow et 10 acres de tourbière ont été labourés et chaulés par Agriculture Canada en 1958 dans une tentative échouée visant à créer une terre agricole (Keddy, 1986). Les tranchées drainent toujours la tourbière, et la nappe phréatique plus basse qui en résulte cause probablement l'expansion de la couverture d'arbres et d'arbustes, notamment autour des marges de la tourbe, où la benoîte de Peck est limitée depuis au moins les années 1980 (Keddy, 1986). Le drainage des tourbières est bien documenté afin d'augmenter les taux de croissance des arbres et la couverture végétale (Paavalainen et Pavainen, 1995; Macdonald et Yin, 1999; Freléchoux et al., 2000). La benoîte de Peck est une espèce poussant dans des milieux en plein soleil ou en quasi plein soleil; elle apparaît rarement sous des arbres ou arbustes dominants en Nouvelle-Écosse. La mesure dans laquelle la benoîte poussait anciennement dans les parties centrales de la tourbière n'est pas claire, mais Keddy (1986) a noté une perte de plantes à cet endroit, près de la tranchée de drainage principale entre les années 1970 et 1985.

À l’exception de la sous-population du nord de Big Meadow (BM1), la plupart des sites d'occurrence ont tendance à se trouver dans de petites clairières, mesurant de seulement quelques mètres à 20 m, dans des communautés à moitié arborées ou plus densément arborées; il apparaît que de tels sites sont particulièrement réceptifs à une couverture végétale plus dense. L'augmentation de la couverture végétale, composée d'arbres et d'arbustes, est probablement la cause principale du déclin de la sous-population du nord de Green Head, passée de plus de 1 000 plantes en 1985 (Keddy, 1986) à moins de 150 en 2008, ainsi que de la perte de la majorité des plus de 4 000 plantes (Keddy, 1986) qui poussaient le long des marges est et ouest des parties sud et centrale de la tourbière Big Meadow. La diminution du nombre de benoîtes, associée à l'augmentation de la couverture d'arbres et d'arbustes, a également été signalée de manière isolée entre 1999 et aujourd'hui pour toutes les sous-populations de Big Meadow, sauf les populations du nord de BM1 et de Camp Road. Dans certaines parties des sous-populations de Green Head et Gull Rock Road, l'empiètement par les arbres et arbustes représente probablement la régénération des milieux anciennement maintenus ouverts par le pâturage des moutons et du bétail (Swift, comm. pers., 2009), qui a pu permettre aux benoîtes de coloniser des aires qui n'auraient pas convenu autrement. Sur l'île, l'habitat des benoîtes ne comporte désormais plus aucun bétail.

La nidification des goélands dans la tourbière Big Meadow se concentre sur la partie centrale nord mais s'étend vers la marge de l'unique grande sous-population constatée en 2008, à l'extrémité nord de Big Meadow (BM1, voir le tableau 1). Rien ne semble empêcher l'expansion de la nidification des goélands dans cette sous-population si le nombre de goélands augmente ou si un changement survient dans la zone de nidification. Il apparaît que la nidification des goélands dans la tourbière Big Meadow (Keddy, 1986; Newell, 2000; Environnement Canada, 2008) a commencé peu de temps après que les tranchées de drainage ont abaissé la nappe phréatique en 1958, la cause étant implicite, mais difficile à prouver, car la baisse est survenue pendant une période d'augmentation des populations de goélands (Stenhouse et Montevecchi, 1999). Au moins plusieurs centaines de couples de goélands ont niché dans la tourbière Big Meadow en 2008 (S. Blaney,obs. pers., 2008), dont quelques goélands éparpillés nichant dans les sous-populations de Green Head et de Gull Rock Road. Les données recueillies sur le nombre de goélands présents sur l'île Brier au fil des années ne fournissent aucune indication claire en matière de tendances (Chardine, comm. pers., 2009). L'enrichissement en éléments nutritifs du guano de goélands modifie complètement la communauté végétale sur une aire d'un diamètre d'environ 1 m à proximité du nid (probablement pendant plusieurs années), tuant quasiment toutes les espèces végétales poussant dans la tourbe et causant leur remplacement par des espèces envahissantes, exotiques pour la plupart, telles que le pâturin annuel (Poa annua), l'houlque laineuse (Holcus lanatus), la deschampsie cespiteuse (Deschampsia caespitosa ssp. parviflora), le céraiste (Cerastium fontanum ssp. vulgare et Stellaria media), la petite oseille (Rumex acetosella) et le trèfle rampant (Trifolium repens). L'habitat qui en résulte est inadapté à la benoîte de Peck et une grande partie de la tourbière Big Meadow est densément criblée de ces « trous » envahissants dans la végétation tourbeuse. La mesure dans laquelle les goélands ont éliminé l'habitat récemment occupé par la benoîte n'est pas claire, mais ils ont probablement réduit leur nombre dans les sous-populations BM2 et BM3 de Big Meadow; les goélands sont une menace évidente pour le reste des plantes sur la tourbière Big Meadow, notamment pour la seule grande population (BM1) découverte en 2008.

Conservation de la nature Canada a étudié la possibilité de bloquer les tranchées de drainage afin de restaurer l'hydrologie d'origine du site (Brown, 2003). Cela nécessiterait la coopération des propriétaires fonciers privés, qui ont montré un certain intérêt envers cette possibilité (Brown, 2003); toutefois, une grande propriété a, depuis, été vendue à un promoteur qui s'est montré moins disposé aux activités de conservation. Même si l'hydrologie était restaurée, on ne connaît pas la vitesse à laquelle la nidification des goélands et l'incursion des arbres et des arbustes, y compris leurs effets, seraient inversées, s'il y a lieu.

La population du lac Harris est stable dans une zone occupée, tout comme le nombre de rosettes comptabilisé entre 1997 et 2006 (Proulx et Swift, comm. pers., 2009). Aucune perturbation anthropique n'a été observée sur le site du lac Harris en 2008 (S. Blaney, obs. pers., 2009) et la diminution apparente du nombre sur ce site (de 300 en 1997 à 44 en 2008) est presque sans aucun doute le résultat d'une baisse de l'étendue de floraison en 2008 et des différences entre les méthodes de comptabilisation, les comptes initiaux reflétant le nombre d'accrus, plutôt que le nombre de touffes.

Protection et propriété

En 1987, Conservation de la nature Canada a acheté une grande partie (environ 550 ha) de l'extrémité sud-ouest de l'île Brier (Maass, 1992). Cette zone contient près de la moitié de l'aire occupée par les plantes de benoîte de Peck de l'île Brier, mais n'inclut pas les plus grandes populations. Des relevés réalisés en 2007-2008 ont permis de découvrir 456 plantes sur les terres de Conservation de la nature Canada, ce qui représente 17 % de la population totale. Conservation de la nature Canada a financé un intendant de site entre 1999 et 2001, qui surveillait la benoîte de Peck et tentait d'orienter la circulation des véhicules tout-terrain en dehors des aires sensibles en interdisant l'accès à certains sites avec des cordes. Les mesures de gestion relatives à la benoîte de Peck ont été limitées depuis cette période. La propriété de Conservation de la nature Canada offre pour la benoîte la possibilité de mettre en œuvre des mesures de gestion positive; elle a toutefois eu une incidence limitée sur les principales menaces de nidification des goélands et d'empiètement par les arbres et arbustes. Par ailleurs, l'utilisation de véhicules tout-terrain n'est que partiellement contrôlée sur la propriété de Conservation de la nature Canada. Les 83 % restants de la population canadienne de la benoîte de Peck poussent sur des terres privées, ce qui comprend la partie nord de la tourbière Big Meadow, avec au moins 51 % des plantes observées en 2008. D'autres sites se trouvent principalement sur des terres appartenant à la population locale (Swift, comm. pers., 2009) qui manque de réel intérêt pour la benoîte de Peck (Brown, 2003).

Biologie

Cycle vital et reproduction

En Nouvelle-Écosse, le pic de floraison s'étend de la fin juin à la mi-juillet (Zinck, 1996; S. Blaney, obs. pers., 2008). Newell (2000) a également remarqué des fleurs occasionnelles au mois de septembre. Les fleurs du champ ne produisent pas toutes du nectar. Zinck (1996) a enregistré une absence totale de production de nectar avant le 24 juin. Hadley et Bliss (1964) ont enregistré des dates de floraison semblables pour le mont Washington (New Hampshire) du 24 juin au 7 juillet. Zinck (1996) a minutieusement étudié la phénologie de la floraison de la benoîte de Peck et découvert ce qui suit : la plupart des fleurs sont protogynes (le stigmate de l'organe féminin devient réceptif avant que le pollen ne soit mûr) et hercogames (les organes mâle et femelle sont séparés dans l'espace). Les stigmates se trouvent en général au-dessus des anthères sur de longs styles. Les stigmates étaient réceptifs entre 24 et 36 heures après la séparation des pétales, la dispersion du pollen commençant 30 à 72 heures après la séparation des pétales; cela signifie qu'un chevauchement de six heures, de la réception au don du pollen, a pu permettre l'autofécondation. D'après des croisements expérimentaux, les fleurs autofécondées et à croisement extérieur produisaient davantage d'akènes par style que les contrôles, les fleurs à croisement extérieur produisant le plus d'akènes par style. Aucune différence notable entre deux des six traitements différents de croisement n'a été observée, mais l'effet général des traitements de croisement était légèrement important (P = 0,10 et P = 0,05, selon la manière dont les données ont été regroupées), ce qui laisse entendre une certaine dépression dans la production de graines associée à l'autofécondation.

Zinck (1996) a enregistré de petites mouches comme pollinisateurs de la benoîte de Peck. Sur le mont Washington, les principaux pollinisateurs observés sur la benoîte de Peck étaient des mouches du genre Thricops (Muscidae), y compris le Thricops spiniger, le T. septentrionalis, et le T. hirtulus (Brackley et Burger, 1980). Savage et al. (2004) ont remarqué que les Thricops sont des pollénivores spécialistes et d'importants pollinisateurs dans les régions arctique et subarctique. Brackley et Burger (1980) ont également découvert une mouche anthomyiide, le Hylemya aestiva (=Nupedia) et le Chrysotus costalis(Dolichopodidae) sur le Geum radiatum. Il existe 14 espèces de Thricops et 2 espèces de Hylemya au Canada; les deux genres sont considérés comme « répandus » au Canada (Huckett et Vockeroth, 1987; Huckett, 1987). Le Chrysotus est un genre diversifié en Amérique du Nord (Brooks et al., 2008); il compte environ 120 espèces au Canada (Robinson et Vockeroth, 1981). Par conséquent, les congénères de tous les pollinisateurs documentés de la benoîte de Peck et du Geum radiatum, qui comprennent peut-être les espèces particulières répertoriées, peuvent apparaître sur la benoîte de Peck en Nouvelle-Écosse.

Fonda et Bliss (1966) ont enregistré une dispersion des graines sur le mont Washington (New Hampshire) autour du 25 et du 31 juillet, mais Hadley et Bliss (1964) ont seulement remarqué de jeunes fruits à la mi-juillet et de nombreux fruits commençant à mûrir le 17 août. Les données et observations limitées relatives aux spécimens en Nouvelle-Écosse laissent entendre que les dates du mois d'août sont plus exactes pour la Nouvelle-Écosse (S. Blaney, obs. pers., 2008). Les données relatives à la survie des graines dans le sol pour l'espèce Geum sont mixtes, mais les données recueillies semblent indiquer des graines à la durée de vie relativement courte. D'après Roberts (1986), la survie des graines de la benoîte commune (G. urbanum) n'est pas persistante. Weppler et Stöcklin (2002) ont considéré qu'il était improbable que la benoîte rampante G. reptans forme des banques de graines persistantes dans le sol, d'après les écrits de Schwienbacher et Erschbamer (2002); la benoîte des ruisseaux (G. rivale) apparaît dans certaines études européennes relatives à la survie des graines, mais à une fréquence réduite, par rapport à son abondance végétative, qui laissent supposer une persistance limitée dans le sol (Kalamees et Zobel, 1998; Falinska, 1999). Tsuyazaki (1991) et Tsuyazaki et Goto (2001) ont toutefois observé une persistance de 10 ans et de 20 ans chez le G. macrophyllum de la variété sachalinense dans la terre végétale enfouie sous des dépôts volcaniques profonds au Japon.

Nichols (1934) a comparé la germination de la benoîte de Peck sous serre avec et sans traitement à froid en extérieur de deux à trois mois et découvert des différences minimes (22 graines sur 300 ont germé après le traitement à froid, 14 graines sur 300 ont germé sans traitement à froid). La New England Wild Flower Society a également déterminé, grâce à des essais de germination, que les graines séchées ou réfrigérées germent bien lorsqu'elles sont semées à l'extérieur.

La multiplication végétative survient grâce à des rhizomes renforcés qui produisent de nouvelles rosettes tout près de la plante-mère. Il est probable que les plantes individuelles mettent beaucoup de temps à atteindre la maturité et que leur durée de vie soit longue, en raison des rhizomes épais des plus grandes plantes et des groupements de rosettes résultant apparemment de plusieurs années de reproduction végétative (S. Blaney, obs. pers., 2008); cela laisse entendre qu'une durée de cinq à dix années constitue une estimation prudente de la durée d'une génération (âge moyen des plantes reproductrices) sur le terrain.

Herbivores

Aucune information relative aux effets des herbivores sur la benoîte de Peck n'est disponible. Le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) est présent près de toutes les populations, et le lièvre d'Amérique (Lepus americanus), le campagnol des prés (Microtus pensylvanicus) et le campagnol à dos roux de Gapper (Myodes gapperi) sont probablement courants sur tous les sites. Aucune preuve de la présence de mammifères herbivores n'a été signalée dans les relevés sur le terrain de 2008 (Blaney, obs. pers., 2008). En 2008, l'examen des feuilles a permis de découvrir peu ou pas de dommage causé par les insectes herbivores (Blaney, obs. pers., 2008).

Weppler et Stöcklin (2002) ont découvert que les graines de Geum reptans, benoîte rampante dont la morphologie est semblable à celle de la benoîte de Peck, étaient très endommagées pendant leur développement par une larve de cécidomyie apparemment spécialiste (Geomyia alpina), qui réduisait de manière considérable la masse des graines et le nombre de graines viables, comparé aux plantes protégées par des insecticides. Les plantes comportant des graines très endommagées consacraient également plus d'énergie à la production végétative par les rhizomes, ce qui laisse entendre un échange entre la reproduction sexuelle et la multiplication clonale. La modélisation des populations semble indiquer que cette prédation des graines ne réduirait que très légèrement les taux de croissance de la population.

Blaney et Kotanen (2001) ont testé l'importance des prédateurs de graines, insectes et vertébrés, après la dispersion, à la surface du sol dans deux espèces de Geum : le Geum aleppicum indigène et le Geum urbanum exotique. Ils ont découvert que l'exclusion des insectes grâce à une substance collante de piégeage d'insectes conduisait à une hausse considérable de la récupération des graines pour le Geum aleppicum, mais pas pour le Geum urbanum, tandis que l'exclusion des vertébrés n'avait pas d'incidence importante sur la récupération des graines pour l'une ou l'autre des espèces.

Physiologie

Une série d’études dans les monts White du New Hampshire ont permis de démontrer que la benoîte de Peck présentait, comme d'autres espèces examinées, une respiration élevée en début de saison, suivie d'une baisse d'environ 50 % du taux de respiration après la croissance rapide initiale du printemps. Les taux de respiration en début de saison (3,0 mg de CO₂/g/heure) et de fin de saison (1,3 mg de CO₂/g/heure) étaient les plus élevés pour la benoîte de Peck parmi toutes les espèces testées. La benoîte de Peck était la seule espèce à atteindre une photosynthèse positive nette en début de saison, bien qu'elle soit toujours négative pour cette période dans son ensemble. Au cours des 26 premiers jours de la saison de végétation, elle présentait une perte nette quotidienne de 28,4 mg de CO₂/g, tandis que sur les 46 derniers jours de la saison de végétation, elle présentait un gain net quotidien de 27,3 mg de CO₂/g. Ces valeurs se trouvaient dans la même gamme que pour les quatre autres espèces herbacées testées (Bliss, 1962; idem, 1963; idem, 1966; Hadley et Bliss, 1964; Fonda et Bliss, 1966).

La réaction de la benoîte de Peck à la lumière et à la température a différé des quatre autres espèces herbacées testées. Le rendement photosynthétique net maximal était fixé à 20-25 °C, tandis que pour les autres espèces testées, il était fixé à 15 °C. La benoîte de Peck avait également un point de compensation de la lumière bien plus élevé (1 200 pieds-bougies, intensité de la lumière à laquelle la photosynthèse équivaut à la respiration) que les autres espèces testées et, contrairement aux autres espèces, elle ne présentait aucune saturation lumineuse (point auquel une intensité lumineuse plus importante ne produit pas d'augmentation de la photosynthèse) entre 64 000 et 80 000 lux(6 400 et 8 000 pieds-bougies), tandis que d'autres espèces étaient saturées à environ 24 000 lux(2 400 pieds-bougies).

La benoîte de Peck présentait les valeurs de protéines les plus faibles (15,3 %) dans les nouvelles pousses et le pourcentage le plus élevé (8,4 %) de protéines dans les rhizomes et les racines de quatre espèces herbacées du mont Washington (Hadley et Bliss, 1964). Ces derniers ont laissé entendre que les faibles valeurs de protéines et leur uniformité tout au long de la saison de végétation indiquaient que la plupart des protéines étaient structurelles. Il a également été remarqué que la benoîte de Peck conservait un niveau élevé de glucides pendant la floraison, mais que ces glucides se déplaçaient de la pousse au rhizome pour le stockage dès la fin juillet (Fonda et Bliss, 1966).

Dispersion

La plupart des autres espèces de Geum présentent des extrémités recourbées sur les styles persistants, qui s'étendent depuis les graines. Ces extrémités recourbées se fixent fermement sur la fourrure et les plumes des animaux ou sur les vêtements des êtres humains; elles sont importantes pour la dispersion. La benoîte de Peck ne dispose pas des styles solidaires, dont les extrémités se brisent pour créer des pointes recourbées après la fertilisation; les graines de la benoîte de Peck n'adhèrent pas facilement à la fourrure, aux plumes ou aux vêtements (Munro, comm. pers., 2008). L'examen des graines laisse penser qu'il n'existe aucune adaptation solide favorisant la dispersion et qu'il n'est fait aucune mention précise de la dispersion des graines de la benoîte de Peck dans la documentation. Le corps de la graine est couvert de poils longs et assez étalés qui pourraient faciliter l'adhérence à la fourrure ou aux plumes dans une certaine mesure. Si certaines graines devaient rester sur des tiges mortes droites pendant l'hiver (ce qui arrive chez d'autres espèces de Geum, S. Blaney, 2008), une fois tombées, elles pourraient s'envoler à une certaine distance dans des tourbières ouvertes sur une surface accumulée de neige aplanie et glacée. La majeure partie de la dispersion des graines survient entre août et en septembre (Hadley et Bliss, 1964; Fonda et Bliss, 1966) et la plupart des graines tombant en l'absence de cette couverture neigeuse n'iront sans doute pas bien loin de la plante-mère.

Relations interspécifiques

La benoîte de Peck présente probablement des mycorhizes à vésicules et arbuscules, qui sont certainement importantes écologiquement pour l'espèce. D'après Read et Haselwandter (1981), la benoîte des montagnes, Geum montanum, est hautement mycorrhizienne, avec une moyenne de 61 % et de 70 % de distance des racines présentant des mycorhizes à vésicules et arbuscules dans deux populations. D'après Harley et Harley (1987), le Geum urbanum, espèce européenne de forêt et de bordure de forêt, exotique en Amérique du Nord, est « normalement mycorrhizien » avec des mycorrhizes à arbuscules. Trois espèces de champignons pathogènes ont été signalées sur le Geum indigène au Canada et pourraient apparaître sur la benoîte de Peck; il s'agit de l'ascomycète, Mycosphaerella caulicola, de la rouille, Puccinia urbanis et de l'oïdium de la vigne, Sphaerotheca macularis (Ginns, 1983). Aucune autre information relative aux relations interspécifiques, au-delà de celles mentionnées ci-dessous en lien avec les herbivores et la pollinisation, n'est connue pour la benoîte de Peck.

Adaptabilité

Comme indiqué ci-dessus dans la section Habitat, les preuves d'occurrences sauvages au Canada laissent entendre que la benoîte de Peck est capable de pousser dans certains milieux modifiés par l'homme (bords de routes humides, graveleux, anciens pâturages sur des promontoires de tourbières et tourbières brûlées), à côté de ses occurrences naturelles. Parmi eux, seul l'habitat fait de tourbières brûlées semble important pour la population canadienne dans son ensemble.

La benoîte de Peck est cultivée à partir de graines du jardin en forêt (Garden in the Woods) de la New England Wildflower Society à Framingham (Massachusetts), où elle survit et produit facilement des graines (Brumback, comm. pers., 2008); elle a également été cultivée à partir de greffes en extérieur à l'Université Acadia (Acadia University) de Wolfville (Nouvelle-Écosse) (Zinck, 1996; Priesnitz, comm. pers., 2008), où elle produit aussi des graines. Le climat dans ces deux sites est bien plus chaud en été que dans la partie alpine du New Hampshire et sur la côte de la baie de Fundy, où la benoîte de Peck pousse naturellement. Dans le New Hampshire, il est noté que la benoîte de Peck pousse à des altitudes moins élevées que d'autres espèces, limitées aux parties plus élevées des monts White (Hadley et Bliss, 1964). Les renseignements relatifs aux plantes cultivées et les données tirées des études menées par Hadley et Bliss (1964) sur le taux photosynthétique laissent entendre que l'espèce a une tolérance climatique plus grande que les zones dans lesquelles elle pousse et que sa limitation à des localités plus fraîches est atténuée par d'autres facteurs, tels que la concurrence et la prédation.

La benoîte de Peck pourrait être moins tolérante à l'ombre que les autres espèces de plantes alpines dont le point de saturation lumineuse a été testé (voir la section Physiologie).

Taille et tendances des populations

Activités de recherche

L'habitat adéquat sur l'île Brier, l'île Long et l'isthme de Digby a été largement étudié au cours des décennies passées par nombre de botanistes locaux (J. Swift, comm. pers., 2009). C. Keddy (1986) a également étudié certains des sites éventuels sur l'île Long. Les précédents travaux sur le terrain à l'intention des rapports du COSEPAC (Keddy, 1986; Newell, 2000), les recherches de Zinck (1996) et de Paterson et Snyder (1999), ainsi que la surveillance exercée par Conservation de la nature Canada (Brown, 2003; Porter et Noel, 2007), ont également permis de sonder l'île Brier de manière assez approfondie. En 2008, des employés du ministère des Ressources naturelles de la Nouvelle-Écosse (Nova Scotia Department of Natural Resources), accompagnés de June Swift et de Sean Blaney, ont passé quatre jours à délimiter les populations connues grâce à un GPS. Sean Blaney a également passé une demi-journée à visiter les tourbières de l'île Brier qui ne sont pas censées accueillir l'espèce. Certaines plantes non découvertes pourraient pousser dans de petites ouvertures d'arbustes denses ou difficiles d'accès et dans des tourbières de petites épinettes; néanmoins, la majorité des plantes présentes sur l'île Brier sont probablement répertoriées.

Trois jours de travaux sur le terrain ont été menés en 2008 à la recherche de nouveaux sites sur l’île Long et l'isthme de Digby ainsi que sur les superficies d’habitat possiblement convenable situées à 150 km au nord-est des sites connus dans la tourbière influencée par l'océan, près du cap Chignectou dans le comté de Cumberland (Nouvelle-Écosse). Aucun nouveau site n'a été découvert.

L'habitat de marais côtier non étudié le plus proche, semblable aux sites du comté de Digby, se trouve au sud-ouest du Nouveau-Brunswick. L'île Grand Manan est à seulement 60 km de l'île Brier dans la baie de Fundy et présente le même climat brumeux et frais en été, ainsi qu'une tourbière assez étendue possiblement convenable. L'archipel de Grand Manan est assez célèbre pour sa botanique (Weatherby et Adams, 1945; Weatherby et al., 1995), mais certaines de ses tourbières sont difficiles d'accès et pourraient ne pas avoir été étudiées précédemment. Il existe probablement un habitat possiblement convenable sur les îles Campobello et Deer du Nouveau-Brunswick et peut-être sur les plus grandes îles de l'archipel The Wolves, formées de cinq petites îles au large.

Les tourbières présentes sur la partie continentale de la Nouvelle-Écosse, notamment dans la partie sud-ouest, sont également de nouveaux emplacements possibles. Les températures océaniques modérées et la brume de l'île Brier et de l'isthme de Digby diminuent rapidement vers l'intérieur des terres; toutefois, la mesure dans laquelle elles sont essentielles à l'occurrence de la benoîte de Peck en Nouvelle-Écosse n'est pas claire, surtout compte tenu des taux maximums de la photosynthèse de 20 à 25 °C (Hadley et Bliss, 1964) et du succès des plantes cultivées sur des sites aux étés chauds et aux climats plus ensoleillés (Brumback, comm. pers., 2008; Priesnitz, comm. pers., 2008). Autrefois, l'on considérait le bouleau glanduleux de Michaux (Betula michauxii), espèce rare dans la province, apparaissant avec la benoîte de Peck sur l'île Brier, comme limité aux marais côtiers et aux landes de Nouvelle-Écosse; néanmoins, il a été récemment découvert sur deux sites de marais intérieurs au sud de la Nouvelle-Écosse et sur un site à l'est du Nouveau-Brunswick (Centre de données sur la conservation du Canada atlantique, 2008). De nombreuses tourbières possiblement adaptées à la benoîte de Peck dans le sud de la Nouvelle–Écosse ont été visitées par des botanistes; l'espèce n'a été découverte nulle part, mais de nombreux autres sites n'ont pas encore fait l’objet de relevés.

Nombre de populations

Il est clair que les populations de l'île Brier et du lac Harris sont distinctes, compte tenu de la distance de 20 km et de l'habitat constamment inadapté qui les séparent. Toutes les sous-populations du sud de l'île Brier sont séparées de moins de 1 km, et ce, par un habitat possiblement convenable; elles sont par conséquent considérées comme une seule population conformément aux lignes directrices de NatureServe (2004) et en lien avec le potentiel d'échange de propagules entre elles. Il existe donc deux populations.

Néanmoins, la détermination du nombre de localités, représentée par ces deux populations, est équivoque. Il semble que tous les sites soient menacés ou possiblement menacés par l'empiètement par de grands arbustes, y compris le lac Harris, bien que ce dernier soit relativement séparé dans l'espace de l'île Brier et qu'il représente donc une localité distincte. L'empiètement par des plantes ligneuses semble modéré à élevé sur presque tous les sites, sauf peut-être à l'extrémité nord de Big Meadow sur l'île Brier, où la tourbière est plus ouverte et où les incidences de la nidification des goélands sont les plus importantes. Des rapports isolés (June Swift, comm. pers., 2009) laissent entendre que l'empiètement par les arbustes réduit les populations sur une période assez courte (entre 10 et 20 ans). La menace voulant que la nidification des goélands élimine l'habitat de tourbière semble, pour l'instant, relativement faible sur tous les sites, sauf pour les plus grandes sous-populations présentes à l'extrémité nord de Big Meadow. La reconnaissance des deux localités pour l'île Brier pourrait être appropriée : l'extrémité nord de Big Bog Meadow qui est touchée par la nidification des goélands et les incidences de leurs déjections, et la zone restante de l'habitat occupée par l'espèce, qui est touchée principalement par l'empiètement par les arbustes.

Au total, trois localités sont reconnues d'après le niveau de menace présent : deux sur l'île Brier et un au lac Harris.

Abondance

La benoîte de Peck pousse en général en grappes ou en touffes relativement denses de 20 cm à 1 m de largeur; il s'agit souvent de plusieurs grappes qui se fondent plus ou moins ensemble sur une grande zone. Dans ces plaques, de nombreuses rosettes de feuilles basilaires se chevauchent largement. La plupart des rosettes en grappes denses résultent probablement de la reproduction végétative, même si l'étendue de la reproduction par des moyens végétatifs, par rapport à la reproduction par des graines, n'a pas été étudiée. Certaines rosettes végétatives sont petites et vraisemblablement trop immatures pour la reproduction (par graines ou par moyens végétatifs), tandis que pour d'autres, leur taille indique qu'elles pourraient être capables de fleurir ou de se reproduire par des moyens végétatifs, bien qu'elles soient stériles une année donnée. Aucune donnée n'est disponible concernant la taille ou les ressources requises pour l'un de ces moyens de reproduction. Sans creuser dans la tourbe pour déterminer l'endroit où les feuilles basilaires sont attachées, il est impossible de compter le nombre de rosettes et il n'existe aucun moyen d'évaluer quelles rosettes seront capables de se reproduire. Par conséquent, les relevés de 2008 ont utilisé des comptes précis du nombre de graines florifères et de touffes végétatives, tandis que les relevés précédents (Keddy, 1986; Brown, 2003) estimaient le nombre total de rosettes en extrapolant le compte de parcelles locales sur les aires d'occurrence estimées. Le COSEPAC définit le nombre d'individus matures comme le nombre d'individus considérés capables de se reproduire, les parties d'un clone capable de survivre indépendamment étant comptabilisées séparément. Compter le nombre de tiges florifères et de touffes végétatives aura probablement pour effet de sous-estimer le nombre d'individus définis par le COSEPAC, car les touffes végétatives auront tendance à renfermer plusieurs rosettes capables de reproduction végétative ou sexuelle. Compter chaque rosette aura probablement pour effet de surestimer le nombre d'individus définis par le COSEPAC, car il est possible que certaines rosettes soient trop petites pour une reproduction quelconque. Pour les besoins de ce rapport, les nombres enregistrés par Keddy (1986) et Brown (2003) sont indiqués comme « nbre de rosettes » alors que les nombres pour 2008 et les autres nombres dérivés de normes similaires sont indiqués comme « nbre de plantes ».

Les travaux sur le terrain de 2008 réalisés par le ministère des Ressources naturelles de Nouvelle-Écosse, par le Centre de données sur la conservation du Canada atlantique et par June Swift (données inédites, Lawrence Benjamin, ministère des Ressources naturelles de la Nouvelle-Écosse), ainsi que les travaux réalisés par Conservation de la nature Canada en 2007 (Porter et Noel, 2007), ont permis de comptabiliser 2 424 tiges florifères et touffes stériles(Tableau 1). Les nombres pour 2008 sont bien plus bas que la valeur minimale de 5 450 rosettes¹, dérivée de Keddy (1986), malgré le fait que huit sites supplémentaires aient été découverts depuis 1985. Comme indiqué ci-dessus, les nombres enregistrés en 2008 ne sont pas directement comparables à ceux indiqués par Brown (2003), qui estimait à 6 253 les rosettes dans les sous-populations de Big Meadow, Camp Road et Gull Rock Road, en extrapolant les nombres dans un échantillon de parcelle de 1 m x 1 m sur les aires d'occurrence mesurées. La zone de relevé de Brown (2003) couvrait 70 % du total des plantes observées en 2008. Si toutes ses rosettes étaient matures en matière de reproduction et pouvaient donc être comptabilisées comme individus définis par le COSEPAC (hypothèse douteuse), elles représenteraient 70 % du nombre total de rosettes, ce qui se traduirait par 8 933 individus définis par le COSEPAC. Vu la probabilité que l'estimation de Brown comprenne des rosettes immatures et qu'il y a probablement eu des déclins depuis 2003 (Swift, comm. pers., 2009), il semble hautement probable que la population totale actuelle soit légèrement inférieure à 10 000 individus définis par le COSEPAC. Quelques petites aires comportant des plantes, enregistrées par Brown en 2003 mais pas en 2008, persistent probablement, mais ont été manquées ou non étudiées. La petite aire impliquée combinée aux densités observées en 2008 laisse entendre que le nombre de plantes manquées ne devrait pas dépasser 500. Par conséquent, le nombre total estimé de tiges florifères et de touffes stériles en 2008 serait de 2 424 à 2 924.

Fluctuations et tendances

Aucune fluctuation importante d'une année à l'autre dans les populations de benoîte de Peck n'a été observée en Nouvelle-Écosse ou dans le New Hampshire; il n'y a donc aucune raison de croire que des fluctuations à court terme pourraient apparaître, vu la durée de vie apparemment longue de la plante et son habitat relativement stable. Il existe néanmoins des preuves que des déplacements importants dans les emplacements des sous-populations et une diminution globale de l'abondance ont eu lieu avec les changements de l’habitat survenus sur l'île Brier au cours des 23 années qui ont suivi les travaux sur le terrain effectués pour le rapport de situation initial du COSEPAC (C. Keddy, 1986). Le nombre de tiges florifères sur le site du lac Harris était stable entre 2006 (36) et 2008 (44), mais s'est considérablement réduit depuis les 300 tiges florifères comptabilisées en 1997 (Newell et Proulx, 1998), malgré une zone d'occupation similaire et l'absence de tout changement évident dans l’habitat. Il est difficile à dire si cela représente une fluctuation dans l'étendue de floraison ou une diminution de la vigueur de la population.

Les populations n'ont pas été estimées par Newell (2000). C. Keddy (1986) n'a pas non plus fourni de chiffres pour la population totale; elle a néanmoins cartographié les zones d'occurrence et signalé que cinq sous-populations de benoîte de Peck comptaient plus de 1 000 rosettes chacune et que neuf sous-populations présentaient moins de 1 000 rosettes.

Quatre des cinq grandes sous-populations présentées dans Keddy (1986) se trouvaient dans la tourbière Big Meadow, où la nidification des goélands modifie profondément la composition de la communauté et où l'incursion des arbres et des arbustes se répand le long des limites de la tourbière où se concentrent les plantes. La zone occupée par les quatre grandes sous-populations de la tourbière Big Meadow répertoriées dans le rapport de Keddy a diminué, passant de 80 à 90 %, c'est-à-dire de 14,8 ha en 1985 à entre 1,5 ha et 2,9 ha en 2008 (selon que les sites adjacents, mais en dehors de la zone cartographiée par Keddy dans la partie sud-est de la tourbière, sont inclus ou non). Ces diminutions dans les sous-populations de la tourbière Big Meadow sont partiellement compensées par des hausses apparentes à l'extrémité nord de la tourbière Big Meadow (sous-population BM1), que Keddy (1986) a indiqué comme ayant été brûlée en 1984 et où elle n'a relevé aucune plante. En 2008, la benoîte de Peck occupait 4,2 ha de cette sous-population et 1 327 plantes ont été découvertes, soit 51 % de la population canadienne en 2008. La présence de ces nombreuses plantes laisse entendre que certaines étaient peut-être déjà présentes dans la zone en 1985, peut-être dans un état opprimé par un récent incendie; toutefois, les chiffres ont probablement augmenté depuis 1985 puisque Keddy avait couvert la zone (Keddy, comm. pers., 2009) et aurait vraisemblablement remarqué une si grande population. Les nombres d'individus dans les populations ne sont pas comparables en raison des différences de méthodes de relevés, sauf pour trois des sous-populations de Keddy de plus de 1 000 rosettes dans la tourbière Big Meadow, qui ont connu un déclin minimal de 59 %, passant ainsi de plus de 3 000 rosettes en 1985 à 1 238 en 2003 (Brown, 2003). Des diminutions supplémentaires dans toutes les sous-populations de la tourbière Big Meadow étudiées par Keddy ont été signalées de manière isolée (Swift, comm. pers., 2009) depuis 2003, en raison de l'empiètement par les arbres et les arbustes.

Une autre source de données laissant supposer une baisse de la population tient du fait qu'au moins six des neuf petites sous-populations de l'île Brier (moins de 1 000 plantes) étudiées par Keddy n'ont pas été relocalisées. L'une de ces petites sous-populations ayant peut-être disparu se trouve au centre de la tourbière Big Meadow, où la nidification des goélands est la plus dense et ses répercussions, les plus fortes. Cinq se trouvent sur les sols de tourbe plus fins de Green Head à la crête Gull Rock, le long de la côte est de l'île Brier, où la succession de terres anciennement pâturées a pu réduire l'habitat adéquat et où les fossés le long des routes ont touché certaines sous-populations (Newell, 2000); le dernier se trouve au nord de Little Pond, où l'habitat est uniquement touché par la succession naturelle. Une comparaison globale de la zone occupée par les sous-populations de Keddy en 1985 et par les mêmes sous-populations aujourd'hui indique une baisse de 84 %, passant de 21,1 ha à 3,4 ha. Même si l'augmentation de la zone à l'extrémité nord de la tourbière Big Meadow est prise en compte, elle représente néanmoins une baisse de 64 % de la zone d'occupation. Il est possible que certaines des populations ayant peut–être disparu soient toujours existantes ou qu'elles aient été mal cartographiées sur les représentations des populations actuelles; la baisse comprise entre 64 % et 84 % représente donc une valeur maximale. Néanmoins, environ deux tiers de cette baisse vient des sous-populations de la tourbière Big Meadow.

La population du lac Harris sur l'isthme de Digby sur la partie continentale de la Nouvelle-Écosse a été découverte pour la première fois en 1997 (Newell et Proulx, 1998). Proulx a de nouveau visité le site en 2006 et découvert une zone similaire occupée par des plantes et un nombre semblable de rosettes, mais une baisse du nombre de tiges florifères, qui est passé de 300 à 36 tiges (Proulx, comm. pers., 2009). Au total, 44 tiges florifères ont été découvertes en 2008. Nous ignorons si cette baisse représente une fluctuation d'une année à l'autre ou une réduction de la santé de la population.

Huit nouvelles populations ou sous-populations ont été découvertes depuis Keddy (1986). Il n'existe pourtant aucune preuve laissant penser que n'importe lequel de ces sites, autres que celui de Big Meadow (BM1), soit un site récemment colonisé; il s'agit plutôt de sites qui n’avaient précédemment pas été relevés.

Immigration de source externe

Les populations de benoîte de Peck du New Hampshire se trouvent à environ 415 km à l'ouest de l'île Brier, dans le golfe du Maine. La dispersion des graines par l'homme ou les oiseaux est le seul moyen concevable d'immigration depuis le New Hampshire; la probabilité d'un tel événement est faible.

Facteurs limitatifs et menaces

La raison pour laquelle la répartition de la benoîte de Peck est aussi limitée est imprécise, d'autant plus que sa tolérance climatique est bien plus élevée en culture et que son taux photosynthétique maximal sur le terrain dépasse la gamme de températures habituelle dans les zones où elle pousse. Des graines viables sont couramment produites en Nouvelle-Écosse et dans le New Hampshire. Il n'existe aucune donnée sur la colonisation à partir des graines sur le terrain, mais l'importante hausse apparente du nombre d'individus dans la sous-population du nord de la tourbière Big Meadow (BM1) depuis 1985 laisse entendre que la benoîte de Peck peut se reproduire correctement à partir des graines dès que les conditions sont réunies.

La benoîte de Peck est confrontée à deux menaces réelles majeures et interdépendantes; le changement dans l’habitat causé par la nidification des goélands et l'empiètement par les arbres et les arbustes qui réduisent le caractère approprié de l'habitat occupé. D'autres menaces, décrites ci-dessous, sont moins sérieuses ou imminentes.

Changement dans l’habitat causé par la nidification des goélands

Des centaines de goélands argentés (Larus argentatus) et quelques goélands marins (Larus marinus) nichent sur l'île Brier dans des tourbières ouvertes ou à demi ouvertes (S. Blaney, obs. pers., 2008). La plupart nichent dans la tourbière Big Meadow, mais certains nichent également dans de petites parcelles de tourbière au sein des sous-populations de Green Head et Gull Rock Road. Les goélands ont commencé à nicher dans la tourbière Big Meadow en raison des niveaux d'eau plus bas observés après la construction des tranchées de drainage en 1958 (Newell, 2000; Environnement Canada, 2008), mais la colonisation a eu lieu pendant une période d'expansion de la population régionale de goélands, associée à l'augmentation des déchets produits par l'homme et des rejets liés à la pêche (Stenhouse et Montevecchi, 1999); le lien de causalité est donc nébuleux.

Aucune estimation du nombre de goélands sur l'île Brier par le Service canadien de la faune n'a été réalisée depuis 1991. Le nombre de goélands signalés s’élevait à 2 880 couples (87 % de goélands argentés et 13 % de goélands marins) en 1987 et le nombre le plus faible était de 34 couples de goélands argentés en 1983 (Chardine et al., 2008), mais il n'y a aucun doute que le dernier nombre ne représentait pas un dénombrement complet (Lock, comm. pers., 2009). Le plus grand chiffre comprend sans doute des nombres issus d'autres colonies de l'île Brier, en plus de la tourbière Big Meadow. La zone occupée par les goélands dans la tourbière Big Meadow semble avoir quelque peu augmenté depuis 1999 (J. Swift, comm. pers., 2009).

Les zones de la tourbière Big Meadow dans lesquelles les goélands nichent en grand nombre ont modifié les communautés végétales dans les parcelles environnantes des nids de goélands; en effet, des espèces de tourbières typiques ont été localement éliminées et remplacées par des espèces indigènes et exotiques envahissantes. La partie la plus dense de la colonie de goélands se trouve à l'extrémité nord de la tourbière Big Meadow, et il est probable que les goélands aient réduit la zone occupée par la plus grande population canadienne de benoîte de Peck établie à cet endroit. Des nids de goélands étaient présents en 2008 à environ 50 m des plantes dans la sous-population BM1 (51 % de la population canadienne en 2008); il semble que rien ne puisse empêcher l'expansion de la colonie de goélands dans cette population. Il est probable que le changement dans l’habitat causé par la nidification des goélands ait également réduit la zone d'occupation et le nombre de benoîtes de Peck présentes dans les sous-populations BM1, BM2 et BM3 de la tourbière Big Meadow. Les goélands se reposent et survolent des parties du marais situées au-delà de celles où ils nichent; l'enrichissement en azote produit par le guano peut contribuer à l'empiètement par des arbres indigènes, arbustes et espèces herbacées envahissantes présentes ailleurs dans la tourbière Big Meadow et éventuellement dans d'autres parties de l'île également, comme cela a été remarqué dans des tourbières européennes comme conséquence de l'augmentation du dépôt atmosphérique d'azote (Bobbink et al., 1998, Chambers et al., 1999).

Empiètement par les arbres et les arbustes

L'augmentation de la couverture de grands arbustes et arbres dans des zones occupées par la benoîte de Peck constitue une menace pour toutes les sous-populations de l'île Brier, sauf, peut-être, pour la plus grande sous-population située à l'extrémité nord de la tourbière Big Meadow (BM1). Mis à part ce site, la plupart des sites d'occurrence ont tendance à se trouver dans de petites ouvertures de seulement quelques mètres à 20 m, dans des habitats autrement plus densément frutescents ou à demi arborés. Ces sites sont particulièrement susceptibles d'être touchés par l'augmentation de la couverture d'arbres et d'arbustes. Le fait que l'espèce n'ait pas de point de saturation de la lumière (Hadley et Bliss, 1964) laisse entendre qu'elle est adaptée à des conditions de plein soleil; par ailleurs, sa tendance clairement établie à pousser dans les parties plus ouvertes des tourbières, où les plantes ligneuses sont principalement des arbustes très bas (S. Blaney, obs. pers., 2009), appuie l'idée qu'elle souffre de la concurrence avec des espèces ligneuses plus hautes.

L'augmentation de la couverture végétale, composée d'arbres et d'arbustes, est probablement la cause principale du possible déclin des plus de 1 000 plantes en 1985 de la sous-population du nord de Green Head (Keddy, 1986), ainsi que de la perte de la majorité des plus de 4 000 rosettes (Keddy, 1986) qui poussaient le long des marges est et ouest des parties sud et centrale de la tourbière Big Meadow. La diminution du nombre de benoîtes, associée à l'augmentation de la couverture végétale, a également été signalée de manière isolée par June Swift entre 1999 et aujourd'hui pour toutes les sous-populations de Big Meadow, sauf les sous-populations du nord de BM1 et de Camp Road. Dans certaines parties des zones abritant des sous-populations de Green Head et Gull Rock Road, l'empiètement par les arbres et les arbustes représente probablement un retour à des conditions d'habitat plus naturelles, anciennement gardées ouvertes par le pâturage des moutons et du bétail (Swift, comm. pers., 2009; S. Blaney, obs. pers., 2008); toutefois, sur d'autres parties de l'île Brier, le recrutement survient dans des communautés non anthropiques.

Dans la tourbière Big Meadow, l'empiètement par les arbres et les arbustes est probablement associé à la construction de trois tranchées de drainage de 1,2 mde profondeur en 1958, dans une tentative manquée de convertir la terre en terres agricoles. Il est bien documenté que le drainage des tourbières augmente la couverture végétale et la croissance des arbres (Paavalainen et Pavainen, 1995; Macdonald et Yin, 1999; Freléchoux et al., 2000). Les tranchées de drainage fonctionnent toujours aujourd'hui. Néanmoins, même si l'hydrologie était restaurée, on ne connaît pas la vitesse à laquelle une augmentation du nombre de benoîtes surviendrait, s'il y a lieu.

Utilisation de véhicules tout-terrain

Les véhicules tout-terrain sont largement utilisés pour le transport et les loisirs par les habitants de l'île Brier; il existe des sentiers ouverts à ces véhicules dans la plupart des zones abritant ces sous-populations ou à proximité. Conservation de la nature Canada a tenté d'orienter la circulation des véhicules tout-terrain sur leurs propriétés dans des chemins particuliers, éloignés des populations de benoîtes de Peck, à l'aide de cordes. Les véhicules tout-terrain peuvent gravement endommager, voire éliminer, de petites populations, mais jusqu’ici, seules quelques plantes ont démontré qu'elles avaient été directement touchées.

Aménagement et entretien des routes

La sous-population de Western Light et la plupart des sous-populations de Camp Road, Green Head et Gull Rock Road sont situées le long des routes existantes, ou dans un rayon de 100 m; ainsi, elles peuvent se trouver à proximité de futurs aménagements. Plusieurs petits chalets se trouvent près de la sous-population de Camp Road, et deux résidences sont déjà construites le long de la route proche des sous-populations de Green Head.

Il a été observé que le creusement de tranchées et l'entretien des routes avaient éliminé certaines plantes par le passé (Newell, 2000); la sous-population de Western Light et certaines plantes des sous-populations de Green Head et de Gull Rock Road pourraient être touchées par l'élargissement des routes et le creusement de tranchées.

Déchargement de déchets

Il existe plusieurs tas d'ordures composés de déchets de construction, de vieilles voitures et d'autres matériaux le long de la route traversant les sous-populations de Green Head et Gull Rock Road. Toute benoîte de Peck poussant près de la route ou le long des chemins annexes empruntés par les véhicules peut être soumise à un tel déchargement.

Autres menaces

Keddy (1986) cite d'autres menaces éventuelles : les incendies, le pâturage des moutons, l'exploitation minière des tourbes et l'augmentation du drainage des tourbières; toutes ces menaces ne sont toutefois pas manifestement négatives pour la benoîte de Peck ou ne sont plus probables. L'écotourisme et la cueillette éventuelle de fleurs ou la transplantation de plantes ont également été cités comme menaces potentielles par Newell (2000); il n'existe pourtant aucune preuve qu'elles soient notables.

Le littoral de l'île Brier a tendance à s'élever relativement rapidement et, à l'exception des parties situées aux extrémités nord et sud de la tourbière Big Meadow sur l'île Brier, les sites se situent à plus de 10 m d'altitude au-dessus du niveau de la mer. Les extrémités nord et sud de la tourbière Big Meadow sont probablement juste en dessous de 10 m, d'après l'emplacement des lignes topographiques sur les cartes du Système national de référence cartographique (Ressources naturelles Canada, 1999; idem, 2000). Par conséquent, il est peu probable que la benoîte de Peck soit directement menacée par l'augmentation du niveau de la mer à court terme, conséquence des changements climatiques.

Importance de l’espèce

La benoîte de Peck est l'une des plantes les plus rares au monde trouvées dans les provinces Maritimes canadiennes. Elle présente un intérêt sur le plan biogéographique, car sa restriction aux sites alpins du New Hampshire et aux sites situés au niveau de la mer en Nouvelle-Écosse est unique chez les plantes vasculaires. Les études de génétique moléculaire ont démontré que les populations canadiennes sont génétiquement différentes de celles du New Hampshire (Paterson et Snyder, 2000). Avec son espèce apparentée en voie de disparition du sud des Appalaches, le G. radiatum, elles forment une branche très distincte de toutes les autres espèces de Geum. L'espèce peut être intéressante pour les jardiniers spécialistes des rocailles alpines en raison de ses grandes fleurs attrayantes et de sa rareté et parce qu'elle peut être facilement cultivée (Brumback, comm. pers., 2008; Priesnitz, comm. pers., 2008). Aucun autre usage par l'homme n'est connu pour cette espèce.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

La benoîte de Peck est classée comme étant en péril dans le monde entier (G2, NatureServe, 2008), gravement en péril (S1) en Nouvelle-Écosse et en péril (imperiled – S2) dans le New Hampshire (New Hampshire Natural Heritage Bureau, 2006). Le COSEPAC a évalué cette espèce et l’a désignée « en voie de disparition » en mai 2000; l’espèce est actuellement inscrite sur l’annexe 1 de la LEP. Elle est répertoriée comme étant en voie de disparition en vertu de la Nova Scotia Endangered Species Act, ce qui offre à l'espèce et à son habitat une protection légale sur toutes les terres, en plus de la protection qu'elle recevrait sur le territoire domanial en vertu de la Loi sur les espèces en péril fédérale. L'espèce a été désignée par la Endangered Species Act des États-Unis; sa protection lui a néanmoins été retirée depuis en vertu de cette loi, car les menaces pesant sur ses milieux n'ont pas été considérées comme importantes (Keddy, 1986). Cette décision pourrait être réévaluée à l'avenir en raison des changements climatiques. Dans le New Hampshire, elle est classée comme menacée en vertu de la Native Plant Protection Act de l'État.

Remerciements

June Swift nous a offert des orientations d'une valeur inestimable quant aux sites d'occurrence sur le terrain, ainsi que des commentaires complets sur de nombreuses questions relatives au présent rapport. Pamela Mills et Lawrence Benjamin, ministère des Ressources naturelles de la Nouvelle-Écosse, Division de la faune (Wildlife Division), ont apporté leur aide aux relevés de 2008 sur le terrain et ont compilé et fourni les renseignements tirés de ces relevés. Ruth Newell de l'herbier E.C. Smith (E.C. Smith Herbarium), Université Acadia, a fourni plusieurs références clés et permis l'accès aux spécimens de l'herbier. Paula Noel, Phil Greyson, Kendra MacDonald et Laurel Bernard de Conservation de la nature Canada ont fourni des renseignements issus des activités de surveillance sur les terres de Conservation de la nature. Marian Munro du Musée de l'histoire naturelle de la Nouvelle-Écosse (Nova Scotia Museum of Natural History) a partagé ses observations relatives à la dispersion des graines. Melissa Coppola de la Divison des forêts et des terres du New Hampshire, Bureau du patrimoine naturel (Division of Forest and Lands du New Hampshire, Natural Heritage Bureau), a fourni des données sur les occurrences dans le New Hampshire. John Burger, professeur au département de zoologie, Université du New Hampshire (University of New Hampshire), a fourni des renseignements relatifs aux pollinisateurs de la benoîte de Peck et du G. radiatum.Don Cameron et Lisa St. Hilaire, Maine Natural Areas Program), ont confirmé l'absence de l'espèce dans le Maine et fourni des données compilées pour NatureServe relatives à l'espèce. Julie McKnight d'Environnement Canada a proposé une stratégie de rétablissement de l'espèce. William Brumback de la New England Wild Flower Society et Melanie Priesnitz, des jardins botaniques K.C. et Harriet Irving (K.C. and Harriet Irving Botanical Gardens), de l'Université Acadia, ont partagé leur expérience de l'espèce en culture. John Chardine et Bradley Toms, Environnement Canada, Service canadien de la faune, ont fourni des renseignements relatifs au nombre de goélands nichant sur l'île Brier. Karen Timm et Erich Haber du Secrétariat du COSEPAC ont géré la passation de marchés et l'examen initial du contenu, ainsi que le formatage des données.

Experts contactés

• William Brumback. Directeur de la conservation, New England Wild Flower Society (expérience de travail avec l’espèce sur le terrain dans le New Hampshire et en culture).
• John Burger. Professeur, département de zoologie, université de New Hampshire (étude des pollinisateurs de la benoîte de Peck et du G. radiatum).
• Don Cameron et Lisa St. Hilaire. Maine Natural Areas Program (experts de la flore du Maine; Lisa a généré une compilation de données NatureServe sur l’espèce).
• Melissa Coppola. Spécialiste de l’information sur l’environnement, New Hampshire Division of Forest & Lands - Natural Heritage Bureau(gestion de données sur les occurrences au New Hampshire).
• Tony Lock (retraité), John Chardine et Bradley Toms. Service canadien de la faune, Environnement Canada (experts des oiseaux aquatiques coloniaux et base de données de nombres enrichie avec le temps et expérience sur l’île Brier).
• Julie McKnight. Biologiste des espèces en péril, Environnement Canada (auteure principale du programme de rétablissement de l’espèce).
• Pamela Mills et Lawrence Benjamin. Nova Scotia Department of Natural Resources, Wildlife Division (tenue à jour des données sur les espèces rares de Nouvelle-Écosse et visite des sites en 2008).
• Marian (Zinck) Munro. Botaniste, Nova Scotia Museum of Natural History (rédaction d’une thèse avec distinction sur la benoîte de Peck).
• Ruth Newell. Conservatrice, herbier E.C. Smith, université Acadia (auteure du Rapport de situation sur la benoîte de Peck précédent).
• Paula Noel, Phil Greyson, Kendra MacDonald et Laurel Bernard. Conservation de la nature Canada (connaissances et expérience pratique des activités de surveillance sur des sites de Conservation de la nature).
• Melanie Priesnitz. Horticulturaliste, K.C. et Harriet Irving Botanical Gardens, université Acadia (expérience de la culture d’individus transplantés).
• June Swift. Naturaliste locale, île Brier (surveillance à bon nombre de sites en tant qu’intendante pour Conservation de la nature et de façon non officielle depuis 1999).

Sources d’information

Blaney, C.S., et P.M. Kotanen. 2001. Post-dispersal losses to seed predators: an experimental comparison of native and exotic old field plants, Canadian Journal of Botany 79:284-292.

Bliss, L.C. 1962. Caloric and Lipid Content in Alpine Tundra Plants, Ecology43:753-757.

Bliss, L.C. 1963. Alpine Plant Communities of the Presidential Range, New Hampshire, Ecology 44:678-697.

Bliss, L.C. 1966. Plant productivity in alpine microenvironments on Mt. Washington, New Hampshire, Ecological Monographs 36:125-155.

Bobbink, R., M. Hornung et J.G.M. Roelofs. 1998. The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation, Journal of Ecology 86:717-738.

Bolle, F. 1933. Ein Ubersicht uber die Gattung Geum L. und ihr nahestehenden Gattungen, Repert. Sp. Nov. Fedde, Beih. 72:1-119.

Brackley, F.E., et J.F.Burger, 1980. Occurrence of two anthophilous Diptera (Hylemya aestiva, Chrysotus costalis) on Geum radiatum(Rosaceae) in North Carolina, Entomological News 91:110-112.

Checklist Of Dolichopodidae s.str. (Diptera) of America North of Mexico (1^stEdition), 18 p.(en anglais seulement) (PDF; 184 Ko). (Consulté le 5 décembre 2008).

Brown, P. 2003. Big Meadow Bog and Geum peckii: Preliminary Restoration Plan, Conservation de la nature Canada, Fredericton (document inédit), 14 p.

Brumback, W., comm. pers. 2008. Correspondance par courriel adressée à Sean Blaney, décembre 2008. Directeur de la conservation, New England Wildflower Society, Framingham (Massachusetts).

Cameron, D., comm. pers. 2008. Correspondance par courriel adressée à Sean Blaney, décembre 2008, botaniste, Maine Natural Areas Program, Augusta (Maine).

Centre de données sur la conservation du Canada atlantique. 2008. Nova Scotia Rare Species Database (base de données numérique; consulté le 5 décembre 2008).

Chambers, F.M., D. Mauquoy et P.A. Todd. 1999. Recent rise to dominance of Molinia caerulea in environmentally sensitive areas: new perspectives from palaeoecological data, Journal of Applied Ecology 36:719-733.

Chardine, J., comm. pers. 2009. Conversation téléphonique avec Sean Blaney, janvier 2009, biologiste des oiseaux de mer, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Sackville (Nouveau-Brunswick).

Chardine, J.W., et al.2008. Base de données sur les oiseaux aquatiques coloniaux, Service canadien de la faune, Sackville (Nouveau-Brunswick), 2 699 sites, 9 623 enregistrements (7 882 observations).

COSEPAC (Comité sur la situation des espèces en péril au Canada). 2007. Instructions pour la préparation des rapports de situation du COSEPAC.Document en ligne. http://www.cosewic.gc.ca/htmldocuments/instructions_2008_f.htm#4.

Environnement Canada. 2008. Recovery Strategy for the Eastern Mountain Avens(Geum peckii) in Canada [Proposed], Species at Risk Act Recovery Strategy Series, Environnement Canada, Ottawa, 25 p.

Falinska, K. 1999. Seed bank dynamics in abandoned meadows during a 19 year period in the Bialowieza National Park, Journal of Ecology76:350-364.

Freléchoux, F., A. Buttler et F. Gillet. 2000. Dynamics of bog-pine-dominated mires in the Jura Mountains, Switzerland: A tentative scheme based on synusial phytosociology, Folia Geobotanica 35:273-288.

Fonda, R.W., et L.C. Bliss. 1966. Annual Carbohydrate Cycle of Alpine Plants on Mt. Washington, New Hampshire, Bulletin of the Torrey Botanical Club 93:268-277.

Gajewski W. 1957. A Cytogenetic Study on the Genus Geum, Monographiae Botanicae 4:1-157.

Ginns, J.H. 1983. Compendium of Plant Disease and Decay Fungi in Canada, 1960-1980, Publication 1813, Direction générale de la recherche, Agriculture Canada, Ottawa, 416 p.

Gleason, H.A., et A. Cronquist. 1991. Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada, New York Botanical Garden (New York), 910 p.

Hadley, E.B., et L.C. Bliss. 1964. Energy Relationships of Alpine Plants of Mt. Washington, New Hampshire, Ecological Monographs 34:331-357.

Hara, H. 1935. Preliminary report on the flora of southern Hidaka, Hokkaido (Yezo) VI, Bot. Mag. Tokyo 49:124-125.

Harley, J.L., et E.L. Harley. 1987. A check-list of mycorrhiza in the British Flora, New Phytologist Supplement 105:1-102.

Holmgren, N.H. 1996. Illustrated Companion to Gleason and Cronquist’s Manual, Illustrations of the Vascular Plants of Northeastern United States and Canada, New York Botanical Garden (New York), 937 p.

Huckett, H.C. 1987. Anthomyiidae, in Manual of Nearctic Diptera, Volume 2, p. 1099-1114, Monograph N^o. 28, Direction générale de la recherche, Agriculture Canada, Ottawa.

Huckett, H.C., et J.R. Vockeroth.1987. Muscidae, in Manual of Nearctic Diptera, Volume 2, p. 1115-1131, Monograph N^o. 28, Direction générale de la recherché, Agriculture Canada, Ottawa.

Kalamees, R., et M. Zobel. 1998. Soil seed bank composition in different successional stages of a species rich wooded meadow in Laelatu, western Estonia, Acta Oecologica 19:175-180.

Kartesz, J. 2008. Floristic Synthesis of North America (CD–ROM), Biota of North America Program, Chapel Hill (Caroline du Nord).

Keddy, C. 1986. Rapport de situation du COSEPAC sur la benoîte de Peck (Geum peckii) au Canada, Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada, 19 p.

Keddy, C. 2009. Correspondance par courriel adressée à Sean Blaney, janvier 2009, écologiste-conseil, Ponchatoula (Louisiane).

Lock, T., comm. pers. 2009. Conversation téléphonique avec Sean Blaney, janvier 2009, biologiste des oiseaux de mer (retraité), Service canadien de la faune, Environnement Canada, Dartmouth (Nouvelle-Écosse).

Maass, O. 1992. Management of the Nature Conservancy of Canada’s Brier Island property, Nova Scotia: Issues, options and recommendations, Conservation de la nature Canada (rapport inédit).

Munro, M., comm. pers. 2008. Correspondance par courriel adressée à Sean Blaney, décembre 2008, botaniste, Nova Scotia Museum of Natural History, Halifax.

Macdonald, S.E., et F. Yin. 1999. Factors influencing size inequality in peatland black spruce and tamarack: evidence from post-drainage release growth, Journal of Ecology 87:404-412.

NatureServe. 2004. Habitat-based Plant Element Occurrence Delimitation Guidance (en anglais seulement).

NatureServe Explorer: An online encyclopedia of life [application Web] (en anglais seulement), Version 7.0, NatureServe, Arlington (Virginie). (Consulté le 5 décembre 2008).

Newell, R.E., et G. Proulx. 1998. Documentation of the occurrence of Lophiola aurea (Golden Crest) on Digby Neck, Digby County, Nova Scotia, Nova Scotia Museum, Halifax (Nouvelle-Écosse) (rapport inédit).

Newell, R.E. 2000. Rapport de situation du COSEPAC sur la benoîte de Peck (Geum peckii) au Canada–Évaluation et mise à jour, Comité sur la situation des espèces en péril au Canada, Ottawa, 1-11 p.

New Hampshire Natural Heritage Bureau. 2006. Rare Plant List for New Hampshire, Department of Resource and Economic Development, Concord (New Hampshire), 18 p.

Nichols, G.E. 1934. The influence of exposure to winter temperatures upon seed germination in various native American plants, Ecology 15:364-373.

Paterson, I.G., et M. Snyder. 1999. Genetic evidence supporting the taxonomy of Geum peckii (Rosaceae) and G. radiatum as separate species, Rhodora. 101:325-340.

Paavilainen, E., et J. Paivanen. 1995. Peatland Forestry: Ecology and Principles.Berlin, Allemagne : Springer.

Porter, C., et P. Noel. 2007. Brier Island Nature Preserve Monitoring Report, July 9-10, 2007, Conservation de la nature Canada, Fredericton, document inédit, 6 p.

Priesnitz, M., comm. pers. 2008. Conversation en personne avec Sean Blaney, décembre 2008, horticulturaliste, K.C. et Harriet Irving Botanical Gardens, université Acadia, Wolfville (Nouvelle-Écosse).

Proulx, G. 2009. Correspondance par courriel adressée à Sean Blaney, naturaliste, Clementsvale (Nouvelle-Écosse).

Pursh, F.T. 1814. Florae Americae Septentrionalis, White, Cochrane & Co., London, 2 volumes.

Raynor, R.A. 1952. Cytotaxonomic Studies of Geum, American Journal of Botany 39:713-719.

Read, D.J., et K. Haselwandter. 1981. Observations on the Mycorrhizal Status of Some Alpine Plant Communities, New Phytologist 88:341-352.

Ressources naturelles Canada. 1999. National Topographic System Map 21 B/1 – Meteghan, Centre for Topographic Information, Ressources naturelles Canada, Ottawa.

Ressources naturelles Canada. 2000. National Topographic System Map 21 B/8 – Church Point, Centre for Topographic Information, Ressources naturelles Canada, Ottawa.

Roberts, H.A. 1986. Seed persistence in soil and seasonal emergence in plant species from different habitats, Journal of Applied Ecology23:639-656.

Robinson, H., et J.R. Vockeroth. 1981. Dolichopodidae, in Manual of Nearctic Diptera, Volume 1, p. 625-639, Monograph N^o 27, Direction générale de la recherche, Agriculture Canada, Ottawa.

Roland, A.E., et E.C. Smith. 1969. The Flora of Nova Scotia, Nova Scotia Museum, Halifax, 743 p.

Sardinero, S. 2000. Classification and ordination of plant communities along an altitudinal gradient on the Presidential Range, New Hampshire, USA, Plant Ecology 148:81-103

Savage, J., T.A. Wheeler et B.M. Wiegmann. 2004. Phylogenetic analysis of the genusThricops Rondani (Diptera: Muscidae) based on molecular and morphological characters, Systematic Entomology 29:395-414

Schwienbacher, E., et B. Erschbamer. 2002. Longevity of seeds in a glacier foreland of the Central Alps - a burial experiment, Bulletin of the Geobotanical Institute ETH Zürich 68:63-71.

Scoggan, H.J. 1978. The Flora of Canada, Part 3. Saururaceae to Violaceae. National Museum of Natural Sciences Publications in Botany 7 (3), Musées nationaux du Canada, Ottawa, 1 115 p.

Stenhouse, I., et W.A. Montevecchi. 1999. Indirect effects of the availability of capelin and fishery discards: gull predation on breeding storm-petrels, Marine Ecology Progress Series 184:303-307.

Swift, J., comm. pers. 2009. Conversation téléphonique avec Sean Blaney, janvier 2009, naturaliste, Westport, île Brier (Nouvelle-Écosse).

Tsuyazaki, S. 1991. Survival characteristics of buried seeds 10 years after the eruption of the Usu volcano in northern Japan, Canadian Journal of Botany 69:2251-2256.

Tsuyazaki, S., et M. Goto. 2001. Persistence of seed bank under thick volcanic deposits twenty years after eruptions of Mount Usu, Hokkaido Island, Japan, American Journal of Botany 88:1813-1817.

Weatherby, C.A., et J. Adams. 1945. A list of the vascular plants of Grand Manan, Charlotte County, New Brunswick, herbier Gray, université Harvard, Cambridge (Massachusetts).

Weatherby, C.A., et J. Adams; révisé par H.R. Hinds et G.H. Flanders. 1995. The Flora of the Grand Manan Archipelago, Grand Manan Historical Society, 156 p., 12 dessins.

Weppler, T., et J. Stöcklin. 2006. Does pre-dispersal seed predation limit reproduction and population growth in the alpine clonal plant Geum reptans? Plant Ecology 187:277-287.

Zinck, M.C. 1996. Numerical Evaluation of Geum radiatum and preliminary studies of the pollination biology of its Nova Scotian population, thèse avec distinction, université Acadia, Wolfville (Nouvelle-Écosse).

Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Sean Blaney est le botaniste et le directeur adjoint du Centre de données sur la conservation du Canada atlantique, où il a la responsabilité d'entretenir les classements de statuts, ainsi qu'une base de données sur les occurrences de plantes rares pour les plantes présentes dans chacune des provinces des Maritimes. Depuis ses débuts au sein du Centre en 1999, il a découvert des dizaines de nouveaux dossiers provinciaux relatifs aux plantes vasculaires et documenté plusieurs milliers d'emplacements de plantes rares pendant des séances de travail intensif sur le terrain dans toute la région des Maritimes. Sean est également membre du Comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC et de l'équipe de rétablissement de la flore de la plaine côtière de l'Atlantique de la Nouvelle-Écosse; il a rédigé ou corédigé plusieurs rapports de situation provinciaux et du COSEPAC.Avant d'être embauché au Centre de données sur la conservation du Canada atlantique, Sean a obtenu un baccalauréat ès sciences avec spécialisation en biologie (mineure en botanique) à l'Université de Guelph (University of Guelph) et une maîtrise ès sciences (écologie végétale) à l'Université de Toronto (University of Toronto); il a travaillé sur divers projets d'inventaire biologique en Ontario et a passé huit étés comme naturaliste dans le parc Algonquin, où il a corédigé la deuxième édition de la liste de vérification des plantes du parc.

Collections examinées

Les spécimens de l'herbier E.C. Smith, Université Acadia, ont été examinés en lien avec la phénologie. Tous les spécimens de l'espèce issus de l'herbier E.C. Smith, des musées de la Nouvelle-Écosse et du Nouveau-Brunswick et de l'herbier Connell Memorial (Connell Memoria Herbarium) à l'Université du Nouveau-Brunswick ont déjà été documentés dans la base de données du Centre de données sur la conservation du Canada atlantique (2008).